Standing Variation: Das Rätsel der Buntbarsche gelöst?

Im afrikanischen Viktoriasee gibt es hunderte Arten von Buntbarschen, die alle möglichen ökologischen Nischen des Sees einnehmen. Man beobachtet Planzenfresser, Räuber und Aasfresser und sogar fast parasitär lebende Schuppenfresser. Viele Arten sind in ihrem biologischen Erscheinungsbild so unterschiedlich, dass man auf den ersten Blick meinen könnte, es handele sich um verschiedene Fischfamilien. Dennoch gehören alle Buntbarsche zu einer Familie, den Cichlidae.

Abb. 1: Drei Beispiele der Vielfalt der Buntbarsche im Viktoriasee: A Astatoreochromis alluaudi, B Haplochromis thereuterion und C Pundamilia (Haplochromis) nyererei. (Quellen: Banyankimbona, Gaspard, CC BY 3.0; User:Haplochromis, CC BY-SA 3.0; Kevin Bauman, CC BY 1.0)

Interessanterweise ist der Viktoriasee aus geologischer Sicht sehr jung: Vor etwa 14.000 radiometrischen Jahren war der See komplett ausgetrocknet und es gab keine Buntbarsche (Johnson 2000). Die Entwicklung dieser Fische – die Mindestschätzung ist, dass es über fünfhundert verschiedene Arten gegeben haben könnte – erfolgte innerhalb eines geologischen Augenblicks.

Wie schnell Artbildung ablaufen kann, erweisen fünf Cichliden-Arten, die nur im Nabugabo-See leben, einem kleinen Ausläufer des Viktoria-Sees, von dem er seit ca. 4.000 Jahren durch einen Sandwall abgeschnitten ist. Hier enstand ein ganzes Ökosystem innerhalb weniger Tausend Jahre. Eine derart schnelle Artbildung lässt für die Erzeugung neuer Gene bei weitem keinen ausreichenden zeitlichen Spielraum. Tatsächlich ist der Grad der genetischen Variation zwischen den Arten aufgrund der kurzen Zeitspanne nach ihrer Aufspaltung sehr gering. Wie ist eine solch enorm schnelle Speziation dann möglich?

Frühere Studien haben bereits gezeigt, dass es zwischen den Arten hochdifferenzierte Allele (Genvarianten) im Opsin-Gen der Augen gibt, durch die sie sich leicht an unterschiedliche Tiefen und Trübungen anpassen können (Miyagi 2012). Zudem kann aufgrund der Plastizität der doppelten Kieferausstattung jede einzelne Buntbarsch-Art eine sehr spezifische ökologische Nische einnehmen: Jede spezialisiert sich auf einen ganz bestimmten, sehr engen Ausschnitt aus dem Nahrungsspektrum (Muschick 2011). Eine neue molekulargenetische Analyse, die in Molecular Biology and Evolution veröffentlicht wurde, deckt nun die wichtigsten genetische Mechanismen der artspezifischen Anpassung der Viktoriasee-Buntbarsche auf.

Eine japanische Bioinformatikergruppe verglich die gesamten Genomsequenzen von drei Arten von Viktoriasee-Buntbarschen (Haplochromis chilotes, H. sauvagei und Lithochromis rufus), die in sehr unterschiedlichen Umgebungen leben, um die evolutiven Anpassungsprozesse zu klären (Nakamura 2021). H. chilotes und H. sauvagei sind zwei auf felsige Biotope spezialisierte Arten, während L. rufus eine generalistische Art ist, die verschiedene Biotope am Seegrund im Viktoriasee bewohnt.

Im Artikel werden 99 neue Gene beschrieben, die mit Anpassungen der Fische verbunden sein könnten, von denen einige auf selektive Sweep-Ereignisse hinweisen. Im darwinistischen (selektionistischen) Rahmen bedeutet ein selektiver Sweep, dass eine Sequenz extrem schnell fixiert wird, weil sie dem Organismus einen extremen Selektionsvorteil bietet. Danach wird sofort gegen Mutationen in solchen Sequenzen selektiert und diese werden aus der Population entfernt. Es wurden artspezifische Allele entdeckt, die nur bei bestimmten verschiedenen Buntbarsch-Arten vorhanden sind. Einige davon sollen extrem alt sein, sogar noch vor der Existenz des Viktoriasees vorhanden gewesen sein.

Von besonderem Interesse sind zwei Gene, die für Kollagen VI codieren. Kollagen VI ist ein wichtiges extrazelluläres Matrixprotein, das die Ausprägung des Skelettmuskels und die Integrität der Haut beeinflusst. Eine wichtige Beobachtung ist, dass die Stammbäume der beiden Gene nicht mit dem Artenbaum übereinstimmen. Die Gene müssen daher als „standing genetic variation“ (= „bereits zuvor bestehende genetische Variation“) erklärt werden.

„Standing Variation“ ist ein Begriff, der in der Evolutionsbiologie verwendet wird, um die genetische Variation zu beschreiben, die in einer Population von Organismen bereits vorhanden ist und die der natürlichen Selektion direkt zur Verfügung steht, um speziell angepasste Formen zu erzeugen. Weitere Analysen ergaben, dass ein großer Teil der genetischen Diversität unter den Buntbarschen des Viktoriasees aus einer bereits bestehenden genetischen Variation stammt, die ihren Ursprung bereits vor der adaptiven Radiation hatte. „Standing variation“ ist sogar eines von fünf Schlagwörtern, mit denen die Autoren ihre Arbeit zusammenfassen und damit die Bedeutung der neuen Erkenntnisse hervorheben.

Diese neuen Daten zeigen, dass die sehr schnellen Anpassungen und die Artbildung bei den Buntbarschen im Viktoriasee hauptsächlich auf bereits vorhandene genetische Information zurückzuführen sind. Es stellt sich heraus, dass die Victoriasee-Buntbarsche keine neuen Gene evolvieren mussten; ihre Genome waren auf Veränderungen vorbereitet.

P. Borger

[Johnson TC et al. (2000) The Holocene History of Lake Victoria. Ambio 29, 2–11 • Miyagi R et al. (2012) Correlation between nuptial colors and visual sensitivities tuned by opsins leads to species richness in sympatric Lake Victoria cichlid fishes. Mol. Biol. Evol. 29, 3281–3296 • Muschick M et al. (2011) Adaptive phenotypic plasticity in the Midas cichlid fish pharyngeal jaw and its relevance in adaptive radiation. BMC Evol. Biol. 11, 116; https://doi.org/10.1186/1471-2148-11-116 • Nakamura H et al. (2021) Genomic Signatures for Species-Specific Adaptation in Lake Victoria Cichlids Derived from Large-Scale Standing Genetic Variation. Mol. Biol. Evol., https://doi.org/10.1093/molbev/msab084]