Eroberung freier Räume statt Verdrängungswettbewerb

Im Jahr 1996 veröffentlichte der Paläontologe Michael Benton eine umfangreiche Analyse über die Verbreitung der Tetrapodengruppen (Vierbeiner) in verschiedenen geologischen Zeiten. Er gelangte zur Schlussfolgerung, dass eine Verdrängung von Arten durch Konkurrenz wahrscheinlich eine geringe Rolle in der Geschichte der Vierbeiner gespielt habe. Stattdessen habe es hauptsächlich eher eine Ausbreitung in freie Lebensräume gegeben. Dies widerspreche der Vorstellung Darwins, dass Evolution vor allem durch einen Verdrängungswettbewerb voranschreite.

Im vergangenen Jahr veröffentlichte Benton mit Mitarbeitern eine detailliertere Folgestudie (Sahney et al. 2010), aufgrund der die Forscher diese Interpretation bestätigt sehen. Sie untersuchten den Zusammenhang zwischen der taxonomischen und der ökologischen Vielfalt in einem globalen Maßstab und stellten eine 97%ige Korrelation zwischen der weltweiten Vielfalt der Tetrapoden und ökologischen Lebensweisen (ecological modes) fest. Das heißt, mit der (phasenweise exponentiellen) Zunahme der Tetrapoden-Taxa ging (fast immer) parallel eine entsprechende Zunahme der ökologischen Vielfalt einher (Abb. 1). Neben dieser Korrelation stützen die Autoren ihre Ansicht, dass vor allem Einwandern in freie Räume und weniger Konkurrenz und Verdrängung die Verbreitung der Tetrapoden ermöglichte, unter anderem auch darauf, dass die Tetrapoden nur etwa ein Drittel der verfügbaren ökologischen Nischen einnehmen.

Abb. 1: Weltweite taxonomische Vielfalt monotypischer Vierfüßer-Familien (blaue Linie) und Vielfalt besetzter Lebensräume durch Vierfüßer-Familien (rote Linie). (Nach Sahney et al. 2010)

Die Autoren bestreiten nicht, dass Konkurrenz auf niedrigem taxonomischem Level (z. B. zwischen Arten) eine wichtige Rolle spielt. Für die größeren Veränderungen der Vielfalt von Tetrapodengruppen halten sie jedoch ihre hier vorgestellten Argumente für ausschlaggebend. Es geht also nicht darum, ob Darwin in Bezug auf Konkurrenz falsch lag, wie manche Pressetexte suggerierten, sondern wie weit dieses Konzept trägt und wo seine Grenzen liegen.

Die Interpretation von Sahney et al. (2010) erfuhr auch Kritik, so z. B. durch den Hinweis, dass Dinosaurier und frühe Säugetiere 60 Millionen Jahre lang in Koexistenz gelebt hätten, mithin die Dinosaurier gleichsam wettbewerbsmäßig überlegen gewesen seien, was eben doch auf Konkurrenz hinweise. Erst nach ihrem Aussterben hätten sich dann die Säugetiere stark ausgebreitet. Andererseits zeigt gerade die Koexistenz, dass es keine Verdrängung durch Konkurrenz gegeben hat.

In einer weiteren aktuellen Studie untersuchten Vamosi & Vamosi (2010) bei Angiospermen (bedecktsamige Blütenpflanzen, die größte Pflanzengruppe), ob es einen Zusammenhang zwischen der Artenanzahl von Angiospermen-Familien und ihrem mutmaßlichen phylogenetischen Alter gibt. Dabei konnten sie entgegen den evolutionär begründeten Erwartungen keine Korrelation feststellen. Vielmehr besteht ein Zusammenhang mit der Größe des besiedelten geographischen Gebietes und (an zweiter Stelle) mit Merkmalen von Blüten und Früchten. Die Korrelation mit der Größe des Besiedlungsgebietes passt ebenfalls eher zur Kolonisierungs- als zur Konkurrenzhypothese und unterstützt damit die These von Sahney et al. (2010).

Wenn die Verteilung fossiler Taxa eher auf Eroberung freier Lebensräume als auf Konkurrenz und Wettbewerb beruhen, stellt sich zum einen die Frage nach dem Motor der Veränderungen. Einwandern in freie Lebensräume bedeutet geringere Selektionsdrücke als Existenz unter harten Konkurrenzbedingungen. Jedoch wird man hier kaum scharf argumentieren können. Zum anderen aber könnte ein Besiedlungsszenario auch so interpretiert werden, dass Arten, die bereits in (nicht fossil überlieferten) Lebensräumen bzw. begrenzten Rückzugsräumen existierten, sich in freie Ökosysteme ausgebreitet haben und damit auch mit höherer Wahrscheinlichkeit fossil überliefert wurden. Für die gesamte Fossilabfolge wird diese Erklärung nicht ausreichen, möglicherweise aber für einzelne geologische Systeme; insbesondere wenn man geologischen Hinweisen folgt, die auf sehr viel kürzere Zeiträume hindeuten. Exponentielles Wachstum an Formenvielfalt könnte vor allem Ausdruck von Einwanderungen sein, also ökologische und weniger evolutionäre Gründe haben.

R. Junker

[Benton MJ (1996) Testing the roles of competition and expansion in tetrapod evolution. Proc. R. Soc. B 263, 641-646. (doi:10.1098/rspb.1996.0096); Sahney S, Benton MJ & Ferry PA (2010) Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land. Biology Letters 23, 544-547. (doi: 10.1098/rsbl.2009. 1024); Vamosi JC & Vamosi SM (2010) Key innovations within a geographical context in flowering plants: towards resolving Darwin’s abominable mystery. Ecology Letters 13, 1270-1279. (doi: 10.1111/j.1461-0248. 2010.01521.x); Vgl. auch den Blogbeitrag von David Tyler unter http://www.arn.org/blogs/ index.php/literature/2010/09/06/explanations_of_vertebrate_diver-sity]