Ventastega curonica – ein früher Vierbeiner

Abb. 1: Rekonstruierter Schädel von Ventastega curonica. (Nach Ahlberg et al. 1994)

In den letzten Jahrzehnten wurde eine ganze Reihe von Fossilien des Oberdevons entdeckt, die in den Übergangsbereich Fische – Vierbeiner (Tetrapoden) gestellt werden. Die neuen Funde führten zu einem Paradigmenwechsel bezüglich der Evolution der Vierbeiner-Extremität: Der Übergang von Flossen zu Beinen soll demnach im Wasser entstanden sein und nicht erst im Zuge der Eroberung des Landes. Wir hatten in Studium Integrale Journal in einer Artikelserie die Gründe für dieses Umdenken dargestellt (Junker 2004). Die mittlerweile bekannte Formenvielfalt lässt sich in mancher Hinsicht evolutionär im Sinne stammesgeschichtlicher Abfolgen deuten, da unterschiedliche Merkmalsmosaike von Fisch- und Vierbeinermerkmalen vorkommen, die teilweise als evolutionäre Abfolgen interpretierbar sind. Andererseits werden die wasserlebenden oberdevonischen Vierbeiner als evolutive Sackgasse angesehen, und die Formenvielfalt zeigt auch widersprüchliche Merkmalskombinationen (Konvergenzen, s. u.). Alternativ zu einer evolutionären Deutung der Oberdevon-Tetrapoden kommt auch eine ökologische Deutung in Frage. Die oberdevonischen Formen waren offenbar an ein Leben als im Uferbereich lauernde Räuber angepasst. Ihre besonderen Merkmalskombinationen sind vermutlich von daher zu verstehen.

Abb. 2: Schädel von Tiktaalik, Ventastega und Acanthostega von oben. (Nach Ahlberg et al. 2008)

Eine dieser Arten ist Ventastega curonica aus dem oberen Oberdevon Lettlands (Abb. 1). Sie ist schon seit 1994 bekannt und beschrieben (Ahlberg et al. 1994, Clack 2002, 130). Ahlberg und sein Team von der Universität Uppsala veröffentlichten nun weiteres Fundmaterial. Gefunden wurden Schädelteile, Teile des Schultergürtels und ein Teil des Pelvis (Schambein). In vielen Merkmalen (Schädelform, Schultergürtel) ähnelt Ventastega der achtzehigen, wasserlebenden Gattung Acanthostega (vgl. Abb. 2 und 3), andere Merkmale (z. B. die Bezahnung, Teile des Schädels) tendieren mehr zu fischartigen Formen wie Panderichthys. Daher kann Ventastega morphologisch zwischen fischartige Gattungen wie Tiktaalik (vgl. Abb. 2) und wasserlebenden Vierbeinern gestellt werden, wobei insgesamt eine deutlich größere Nähe zu Acanthostega gegeben ist.

Abb. 3: Rekonstruktion von Acanthostega als schwimmender Vierbeiner (© Richard Hammond)

Trotz vieler fehlender Skeletteile rekonstruieren Ahlberg et al. (2008) bei Ventastega eine Körperform, die Acanthostega stark ähnelt (Abb. 4; ca. 1 m lang). Diese Position ergibt auch eine phylogenetische Analyse (Ahlberg et al. 2008); allerdings treten zahlreiche Konvergenzen (unabhängig entstandene Merkmalsübereinstimmungen) auf, sodass die evolutive Analyse wenig konsistent ist (niedriger Konsistenzindex). Dass es sich bei Ventastega um einen Vierbeiner handelt, wird indirekt anhand der Merkmale von Schulter- und Beckengürtel erschlossen; es sind allerdings keine Teile der Extremitäten entdeckt worden.

Abb. 4: Rekonstruktion von Ventastega mit den fossil nachgewiesenen Skeletteilen. Maßstab: 10 cm (Nach Ahlberg et al. 2008)

Ahlberg et al. (2008) bestätigen ihre frühere Einschätzung (Ahlberg et al. 1994, 306), dass Ventastega einer der primitivsten Tetrapoden sei. Dies steht allerdings im Gegensatz zur stratigraphischen Stellung, da Ventastega ausgerechnet zu den jüngsten oberdevonischen Tetrapoden gehört. Diese Vierfüßer bilden insgesamt eine ausgeprägt paraphyletische Gruppe (Ahlberg 1995, 423f.), d. h. die Formenvielfalt lässt sich nicht in ein widerspruchsfreies Stammbaumschema bringen; viele Gattungen gelten daher als totes Ende eines Stammbaumastes. Ahlberg et al. (2008, 1203) schätzen auch die Gemeinsamkeiten von Ventastega und Acanthostega als paraphyletisch ein.

Der Übergangsstatus von Ventastega gilt also nicht für alle Einzelmerkmale. So zeigt der Vergleich des Schädeldachs mit den „benachbarten“ Gattungen Tiktaalik und Acanthostega (Abb. 2) eine deutliche Nähe zwischen Ventastega und Acanthostega. Insgesamt ist der Schädel aber nicht intermediär. Ahlberg et al. (2008) weisen am Schluss ihres Artikels darauf hin, dass es keine einfache Linie von Tiktaalik über Ventastega zu Acanthostega gibt. Die Autoren schreiben: „Mindestens zeigt sich die Anwesenheit einer beträchtlichen Diversität von Formen unter den frühesten Tetrapoden.“

R. Junker

[Ahlberg PE (1995) Elginerpeton pancheni and the Earliest Tetrapod Clade. Nature 373, 420-425; Ahlberg PE, Luksevics E & Lebedev OA (1994) The first tetrapod finds from the Devonian (Upper Famennian) of Latvia. Philos Trans. R. Soc. Lond. B 343, 303-328; Ahlberg PE, Clack JA, Luksevics E, Blom H & Zupins I (2008) Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology. Nature 453, 1199-204; Clack JA (2002) Gaining Ground. The origin and evolution of Tetrapods. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press; Junker R (2004) Vom Fisch zum Vierbeiner – eine neue Sicht zu einem berühmten Übergang. Teil 1: Überblick und tetrapodenartige Fische des Oberdevons. Stud. Int. J. 11, 3-10.]