Evolution eines Polyphenismus – Beleg für
Evolution oder für polyvalente Stammform?

Viele Lebewesen können unterschiedliche Gestalten ausprägen, je nachdem welche Umwelteinflüsse auf sie während ihrer Ontogenese (individuelle Entwicklung) einwirken. Ein bekanntes Beispiel ist das Landkärtchen, ein Falter, der deutlich verschiedene Sommer- und Herbstformen ausbildet. Solche Gestaltsvariationen, die nicht auf Unterschiede im Erbgut, sondern auf verschiedene Umwelteinflüsse zurückzuführen sind, nennen die Biologen Polyphenismus („Vielgestaltigkeit“).

Abb.1: Die schwarze und grüne Form des Tabakschwärmers (Manduca sexta). (Fotos: Yuichiro Suzuki, Abdruck mit freundlicher Genehmigung)

Über die evolutive Entstehung von Polyphenismus und mithin von Umweltsensitivität ist wenig bekannt. Das Problem dabei: „Es benötigt den Erwerb von komplizierten genetischen Kontrollelementen, die die Umweltbedingungen messen und selektiv verschiedene Gengruppen, abhängig von den Bedingungen aktiviert“ (Myers 2006). In einer 2006 veröffentlichten Studie konnten Suzuki & Nijhout unter Laborbedingungen diesen Vorgang experimentell demonstrieren. Der Tomatenschwärmer (Manduca quinquemaculata) zeigt einen Polyphenismus: im kühleren Norden der USA sind die Raupen schwarz, was vorteilhaft für die Absorption von Sonnenlicht und damit Wärme ist. Im wärmeren Süden sind die Raupen dagegen grün und dadurch besser getarnt.

Die Autoren untersuchten nun die Raupe des nahe verwandten Tabakschwärmers (Manduca sexta), die normalerweise immer grün ist. Es existieren aber Mutanten des Tabakschwärmers mit schwarz gefärbten Raupen. Es konnte gezeigt werden, dass die Mutation zu einer Verringerung des Juvenilhormons führt, welches die Färbung der Haut reguliert. Im mutierten Stamm kamen jedoch Raupen vor, die nach einer Hitzeschockbehandlung in einem frühen Entwicklungsstadium unterschiedliche Grünfärbungen aufwiesen. Durch weitere Züchtung mit dieser besonderen Mutante mit sonst schwarzen Raupen erzielten die Wissenschaftler nach nur 13 Generationen einen Stamm, dessen Raupen ab einer bestimmten Temperaturschwelle von 28,5 °C immer grün statt schwarz gefärbt waren. Die höhere Temperatur führte zur Produktion von mehr Juvenilhormon, in dessen Folge wieder die grüne Färbung auftritt. Damit war eine bestimmte Umweltsensitivität (hier Sensitivität auf unterschiedliche Temperatur) und damit die Entstehung eines Polyphenismus experimentell demonstriert, ein Vorgang der auch als genetische Akkomodation bezeichnet wird.

Die Experimente zeigen, dass es – als Vorstufe zur sichtbaren Variation der Färbung – eine unsichtbare Variation gibt, in unserem Fall die Konzentration des Juvenilhormons. Ist diese niedrig, sind die Raupen schwarz gefärbt, ist sie hoch, dann sind sie grün – erst einmal unabhängig von der Temperatur. Die Variation (viel oder wenig Juvenilhormon) kann nun beim gezüchteten Tabakschwärmerstamm bzw. natürlicherweise beim Tomatenschwärmer durch die Temperatur festgelegt und fixiert werden. Es zeigte sich, dass der gezüchtete polyphene Stamm des Tabakschwärmers eine mittlere Konzentration an Juvenilhormon aufweist, die nahe beim Schwellenwert für das Umschalten von „schwarz“ auf „grün“ liegt. Durch die Temperaturerhöhung kann – wie genau ist ungeklärt – die Hormonmenge über den Schwellenwert gehoben werden, mit dem Erfolg, dass die Raupen grün statt schwarz sind (Pennisi 2006). Woher allerdings das ganze System kommt, das die Temperatursensitivität ermöglicht, ist durch diese Versuche nicht gezeigt. Offenbar wurde nur die Regulation des (an sich unsichtbaren) Hormontiters verändert (Suzuki & Nijhout 2006, 652).

Die Tatsache, dass der Tomatenschwärmer natürlicherweise polyphen ist, kann als Hinweis darauf gewertet werden, dass das Potential zur Umweltsensitivität ursprünglich in der Gattung Manduca vorhanden ist und beim Tabakschwärmer teilweise verlorengegangen war, jedoch unter Laborbedingungen wieder reaktiviert werden konnte. Damit wäre auch diese Umweltsensitivität nur ein Ausdruck der Polyvalenz der Stammform. Die Behauptung von Myers (2006), man habe direkt die Evolution eines „komplexen, polygenischen, polyphenen Merkmals“ durch genetische Assimilation und Akkomodation im Labor beobachtet, ist durch die experimentellen Daten nicht gedeckt, wenn damit die de novo-Entstehung gemeint sein sollte.

RJ

[Myers PZ (2006) Evolution of a polyphenism. http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/02/evolution_of_a_polyphenism.php; Pennisi E (2006) Hidden genetic variation yields caterpillar of a different color. Science 311, 591; Suzuki Y & Nijhout HF (2006) Evolution of a polymorphism by genetic accomodation. Science 311, 650-652]