Schnelle Fixierung von Mutationen in sich
ausdehnenden Populationen?

Abb.1: Ergebnisse von drei Computersimulationen zur Fixierung von Mutationen in wandernden Populationen. Die Fixierung von Mutationen geschieht durch Drift und ist damit ein zufallsabhängiger Prozeß. Von links nach rechts ist die Ausbreitungsrichtung der simulierten Population wiedergegeben; die Quadrate repräsentieren Subpopulationen. Ein Stern zeigt die Entstehung einer Mutation in einer Subpopulation an; ein Kreuz zeigt den Schwerpunkt der Mutation in der Gesamtpopulation am Ende der Simulation. Die Schattierungen stehen für die Frequenz der Mutante in den einzelnen Subpopulationen (weiß = 0-25%, hellgrau 25-50%, dunkelgrau 50-75%, schwarz = 75-100%). In A wurde die Mutante nicht durch Drift fixiert, in B kam es nur zur Fixierung in wenigen Subpopulationen; die Mutante im Simulationsexperiment C dominiert die Ausbreitungswelle. Zur statistischen Beurteilung müssen tausende von Einzelsimulationen durchgeführt werden. (Aus Edmonds et al. 2004, Abdruck mit freundlicher Genehmigung)

Mutationen sind eine wesentliche Quelle der Variabilität der Lebewesen. Allerdings müssen sich Mutationen in einer Population auch durchsetzen („fixiert werden“), damit sie eine Population nachhaltig verändern. Dies geschieht, wenn die Mutation einen deutlichen Selektionsvorteil bietet. Das ist aber bei den allermeisten Mutationen nicht der Fall, sie sind neutral oder nahezu neutral und können nur durch evolutionäre Drift (neutrale Theorie der Evolution nach Kimura) fixiert werden. Die Chance, daß eine neutrale Mutation durch Drift fixiert wird, sinkt jedoch proportional zum Kehrwert der Populationsgröße. In kleinen Populationen laufen demnach schnelle mikroevolutive Prozesse ab („bottleneck-Effekt“ durch Populationsengpässe). Diese einfache Beziehung gilt jedoch nur für „statische“ Populationen (konstanter Lebensraum bzw. Populationsgröße).

Edmonds und Mitarbeiter (2004) stellten dagegen die Frage, wie es um die Fixierung von Mutationen in sich ausbreitenden Populationen bestellt ist. Wenn sich eine Population ausbreitet und damit einen neuen Lebensraum besiedelt, geschieht diese Ausbreitung am Rand der Population, an einer Ausbreitungsfront, die durch Wanderung in neue Gebiete entsteht. Die Autoren der Studie stellen eine Computersimulation vor, die eine solche Situation aufgrund verschiedener Parameter wie Vermehrungsrate, Wanderungsgeschwindigkeit und Mutationsrate modelliert. Die Simulationen zeigten, daß in den Ausbreitungsfronten ausgesprochene Gründereffekte zu beobachten waren, welche die Fixierung von Mutationen durch extreme lokale Populationsengpässe stark begünstigte.

Wenn dieses theoretische Modell das Verhalten realer wandernder Populationen beschreibt, wird man davon ausgehen können, daß solche Populationen einer viel schnelleren Mikroevolution unterliegen als man auf den ersten Blick annehmen würde. Dies dürfte insbesondere von Bedeutung sein, wenn sich Organismen in neue Lebensräume ausbreiten. Das ist beispielsweise der Fall bei Verschleppung durch den Menschen, etwa bei der Dreikantmuschel oder der Aussetzung von Kaninchen in Australien. Ein anderes bedeutendes Szenario sind Katastrophen, durch welche die Fauna und/oder Flora ganzer Lebensräume teilweise oder ganz ausgelöscht werden, welche danach durch Einwanderung wieder besiedelt werden.

SS

[Edmonds AC, Lillie AS, Cavalli-Sforza LL (2004) Mutations arising in the wave front of an expanding population. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 975-979.]