Artbildung bei Schnecken durch Mutation in einem Gen

Abb.1: (a), von links nach rechts: Euhadra quaesita (sinistral oder linksdrehend); Euhadra aomoriensis (dextral oder rechtsdrehend); Euhadra senckenbergiana (dextrale Art). (b), homochirale Paarung von Euhadra congenita; (c), heterochirale Paarung von Bradybaena similaris, die weißen Pfeile zeigen, daß die Geschlechtsöffnungen nicht aufeinander passen. Dadurch wird der Paarungserfolg drastisch vermindert. Abdruck mit Genehmigung von Nature (Ueshima & Asami, 2003, Vol 425, p. 679) Macmillan Publishers Ltd.

Das Gehäuse von Schnecken kann rechts- („dextral“) oder linksdrehend („sinistral“) aufgebaut sein (Chiralität, Abb. 1). Die Drehrichtung ist von einem einzelnen genetischen Locus abhängig. Wenn sich dieser in einem Weibchen durch Mutation entsprechend verändert, weisen alle Nachkommen dieses Tieres ausschließlich diesen chiralen Phänotyp auf, und zwar unabhängig vom Genotyp des männlichen Elters. Allerdings haben die chiral umgedrehten Nachkommen Fortpflanzungsprobleme: Wenn sie sich mit chiral entgegengesetzten Individuen ihrer Population paaren (heterochirale Paarung), beträgt der Fortpflanzungserfolg nur einen Bruchteil dessen einer homochiralen Paarung. Damit ist eine solche Mutation durch Selektion stark benachteiligt, solange in einer Population die Mehrheit der Individuen eine andere Chiralität besitzt; in sehr kleinen Randgruppen (Gründerpopulation), die von einem mutierten Weibchen stammen, könnte sich die Spiegelbild-Variante jedoch halten. Sobald sie mehr als 50% der Population stellt, wird sie sogar selektiv begünstigt und die Reversion der Chiralität wird fixiert (allelfrequenzabhängige Selektion).

Rei Ueshima und Takahiro Asami haben über 60 Populationen/Unterarten/Arten mehrerer Euhadra-Spezies anhand ihrer mitochondrialen DNS untersucht. Etwa die Hälfte der Euhadra-Populationen ist dextral, die andere Hälfte dagegen sinistral. Der errechnete mtDNS-Stammbaum legt eine dextrale Ausgangsart nahe; die Autoren vermuten, daß es im Lauf der Aufspaltung der Gattung in mindestens 6 Fällen zu einer Umkehr der Chiralität gekommen sein dürfte. Insbesondere zeigen die beiden Arten E. quaesita und E. aomoriensis gegensätzliche Chiralität (Abb. 1), doch sind die unterschiedlichen Populationen im mtDNS-Stammbaum unabhängig von der Artzugehörigkeit gemischt. E. aomoriensis ist vermutlich dreifach unabhängig aus E. quaesita-Populationen entstanden. Damit würde es sich hier – neben einer sehr schnellen Artbildung – auch um den seltenen Fall einer polyphyletischen Tierspezies innerhalb eines Grundtyps handeln, da die Gattung Euhadra zweifellos zu einem Grundtyp gehört (Kreuzung zwischen Spezies sind bekannt). Wahrscheinlich muß man alle Gattungen der Bradybaenidae (Familie der Helicoidea) zu einem Grundtyp zu rechnen.

SS

[Ueshima R & Asami T (2003) Single-gene speciation by left-right reversal. Nature 425, 679.]