Diploides Endosperm bei ursprünglichen Blütenpflanzen

Bei Nacktsamigen Blütenpflanzen (Gymnospermen) wird der heranwachsende Embryo gewöhnlich von einem haploiden Gewebe ernährt (primäres Endosperm). Es geht auf die bei der Reduktionsteilung in den Samenanlagen entstehenden haploiden Zellen des weiblichen Gametophyten zurück.

Bei den Bedecktsamigen Blütenpflanzen (Angiospermen) hingegen entsteht das Endosperm durch den sehr merkwürdigen Vorgang einer doppelten Befruchtung. Das heißt, neben der Zygotenbildung durch Befruchtung der Eizelle durch eine Spermazelle erfolgt eine weitere Befruchtung innerhalb des hier als Embryosack bezeichneten weiblichen Gametophyten. Dabei verschmelzen zunächst zwei haploide Kerne (Polkerne) zu einem diploiden Kern, und dieser wiederum verschmilzt mit dem Kern einer zweiten Spermazelle zu einem triploiden Kern, aus dem sich dann das triploide Endosperm entwickelt.

Lange Zeit nahm man an, die beiden geschilderten Modelle „einfache Befruchtung – haploides Endosperm“ und „doppelte Befruchtung – triploides Endosperm“ würden einen grundsätzlichen Unterschied zwischen Gymnospermen und Angiospermen ausmachen. Inzwischen weiß man, daß das nicht so streng gilt. So fand FRIEDMAN (1990; 1994) heraus, daß bei den nacktsamigen Gattungen Gnetum und Ephedra doppelte Befruchtung vorkommt, wenn auch ohne Bildung eines Endosperms. Aktuell berichten nun WILLIAMS & FRIEDMAN (2002) über den Nachweis von diploidem statt triploidem Endosperm bei der Teichrosen-Art Nuphar polysepalum. Dieser Befund ist insofern bemerkenswert, als die Teichrosen, Seerosen und ihre Verwandten seit einiger Zeit als besonders ursprünglich angesehen werden. In ihren Baumerkmalen weichen sie von den übrigen Blütenpflanzen ab und werden in neueren „molekularbiologischen Stammbäumen gewöhnlich als Schwestergruppe zu allen übrigen Ein- und Zweikeimblättrigen Bedecktsamern dargestellt.

Die durchgeführten Untersuchungen sind sehr aufwendig, was auch erklärt, weshalb insgesamt zur Frage der Endospermentwicklung vergleichsweise wenige Ergebnisse vorliegen. Bei Nuphar ist der reife Embryosack nur vierkernig und weicht damit vom achtkernigen Standardtyp ab. Dies wiederum bedingt, daß nur ein Polkern vorhanden ist und entsprechend als Ergebnis der doppelten Befruchtung auch nur ein diploides Endosperm entstehen kann.

Die Autoren untersuchten ausgewählte Vertreter der als ursprünglich angesehenen Pflanzengruppe um die Nymphaeales (inkl. Amborella und der sog. ITA Clade) und fanden vierkernige Embryosäcke (und damit sehr wahrscheinlich diploides Endosperm) bei folgenden Gattungen: Nuphar, Nymphaea und Cabomba (Nymphaeales), Schisandra (Schisandraceae) und Illicium (Illiciaceae). So könnte man das Ergebnis auf den einfachen Nenner bringen: Nacktsamer haben ein haploides Endosperm, ursprüngliche Bedecktsamer ein diploides und fortgeschrittene Bedecktsamer ein triploides Endosperm.

Doch ganz so einfach ist es nicht. Dafür gibt es mehrere Gründe. Zunächst ist festzustellen, daß es eine Frage der Interpretation ist und kein Beweis, wenn man abweichende Gruppen mit ursprünglichen Gruppen gleichsetzt. Dafür haben deren Vertreter durchaus auch als fortschrittlich geltende Merkmale. Im übrigen sind Abweichungen vom Normaltyp der Embryosack- (und Endosperm-)entwicklung schon länger bekannt. Sie betreffen immerhin ein Drittel aller Angiospermen. So ist etwa bei Lilium das Endosperm pentaploid, und der vierkernige Embryosacktyp hat als alternative Möglichkeit der Entwicklung unter dem Namen Oenothera-Typ längst Einzug in die Lehrbücher gehalten. Dazu kommt nun, daß die ebenfalls zu der genannten Pflanzengruppe gerechnete Amborella, die in letzter Zeit von mehreren Autoren als die Urangiosperme schlechthin angesehen wurde, nicht den vierkernigen, sondern den achtkernigen Typ aufweist. Dadurch ergibt sich die für Evolutionsüberlegungen immer schwierige Situation der Konvergenz: Entweder entstand der achtkernige Embryosack und damit das triploide Endosperm (mindestens) zweimal unabhängig von einer diploiden Ausgangssituation, oder es ist sogar so, daß das diploide Endosperm den sekundären Zustand darstellt, der sich (mindestens) zweimal von einer triploiden Ausgangssituation entwickelte.

HK

[FRIEDMAN WE (1990) Double fertilization in Ephedra, a nonflowering seed plant: its bearing on the origin of angiosperms. Science 247, 951-954; FRIEDMAN WE (1994) The evolution of embryogeny in seed plants and the developmental origin and early history of endosperm. Amer. J. Bot. 81, 1468-1486; WILLIAMS JH & FRIEDMAN WE (2002) Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage. Nature 415, 522-526.]