Wie gut ist der Fossilbericht?
Vermitteln die fossilien Zeugnisse vergangenen Lebens, der „Fossilbericht“, ein wahres Bild der Geschichte des Lebens? Dieser Frage gingen BENTON et al. (2000) in einer groß angelegten Studie nach. Man könnte erwarten, daß der Fossilbericht umso lückenhafter und weniger repräsentativ ist, je älter die Gesteine sind, welche die Fossilien bergen. Denn je älter die Gesteine sind, desto eher sollten sie durch nachfolgende Erosion, durch Aufschmelzen, durch Subduktion oder andere Ereignisse zerstört worden oder unauffindbar geworden sein.
Die Qualität des Fossilberichts ermittelten Benton et al. durch einen Vergleich zwischen dem ersten Auftreten in der Schichtenfolge (Stratigraphie) und der Position in evolutionären Ähnlichkeitsbäumen, die durch Merkmalsvergleiche (unabhängig von den stratigraphischen Positionen) ermittelt werden (Phylogenie). Die „Qualitätsprüfung“ setzt also ein evolutionstheoretisches Szenario voraus. Im (evolutionstheoretischen) Idealfall ergeben sich in beiden Fällen (Stratigraphie und Phylogenie) dieselben Daten. In der Praxis liegen die phylogenetisch ermittelten Verzweigungspunkte (die also auf dem Merkmalsvergleich basieren) häufig deutlich tiefer als das erstmalige fossile Auftreten. So legen molekulare Studien beispielsweise nahe, daß Vögel und Säugetiere viel früher entstanden sind (bis zu drei- oder viermal früher) als nach dem Fosslbericht dokumentiert ist. (Die Gründe für diese Diskrepanz sollen hier nicht diskutiert werden.) Der Unterschied zwischen Phylogenie und Stratigraphie kann durch verschiedene Indices quantitativ angegeben werden.
BENTON et al. verglichen nun 1.000 publizierte Phylogenien (also durch Merkmalsvergleich erstellte Ähnlichkeitsbäume) mit der Stratigraphie und stellten dabei fest, daß es über die gesamte Erdgeschichte ab dem Phanerozoikum (dem hauptsächlichen Beginn weltweiter Überlieferung vielzelligen Lebens) kaum größere Unterschiede in der Qualität der Fossilüberlieferung gibt. Insbesondere ist (für die Autoren überraschenderweise) kein Rückgang der Qualität in älteren Fossilgruppen festzustellen. BENTON et al. (2000, 534) stellen fest: „If scaled to the stratigraphic level of the stage and the taxonomic level of the family, the past 540 million years of the fossil record provide uniformly good documentation of the life of the past.“ Die Autoren diskutieren eine Reihe von Einwänden, z. B. eine Abhängigkeit der Ergebnisse vom taxonomischen Level der untersuchten Gruppe (Gattung, Familie, Ordnung), können sie aber allesamt entkräften. Sie schließen ihre Untersuchung mit folgendem Ergebnis: „Early parts of the fossil record are clearly incomplete, but they can be regarded as adequate to illustrate the broad patterns of the history of life“ (S. 536). Dieses Ergebnis relativiert – neben der Tatsache, daß ca. 250.000 fossile Arten beschrieben sind – die Argumentation der Lückenhaftigkeit des Fossilberichts angesichts des Fehlens geeigneter evolutionärer Übergangsformen.
Kommentar: Das Ergebnis, das BENTON et al. präsentieren, ist nicht überraschend, wenn man sich die Geologie Mitteleuropas vor Augen hält. Die gefalteten paläozoischen Komplexe wie das Rheinische Schiefergebirge waren nie tief versenkt. Sie sind zwar gefaltet und geschiefert, aber (bis auf regionale Bezirke wie die metamorphe Zone am Taunus-Südrand) nur schwach metamorph verändert worden. Etwas tiefer versenkt wurde der Harz, denn er war vor der späteren Heraushebung von Mesozoikum bedeckt. Aber er war nur so tief abgesenkt, daß sein Fossilbestand größtenteils gut erhalten blieb. Tief versenkt und praktisch unzugänglich (und damit bezüglich des Fossilbestandes nicht überprüfbar) ist das Paläozoikum zwischen diesen herausgehobenen Komplexen und nördlich davon, etwa unter dem Norddeutsch-Polnischen Trog. Dort wird es von mächtigen Meso-Känozoischen Schichtfolgen überlagert. Mehrere paläozoische Komplexe (wie London-Brabanter Massiv oder Rheinische Insel) werden auf den paläogeographischen Karten zur Zeit der Ablagerung des Mesozoikums als Festland bzw. Inseln dargestellt, waren also zumeist „oben“. Dort, wo Altpaläozoikum (wie im Schwarzwald, im Böhmerwald oder den Alpen) aber in großen Tiefen durch Druck bzw. Temperatur wirklich metamorph umgewandelt wurde, sind natürlich keine Fossilien mehr zu finden.
[BENTON MJ, WILLS MA & HITCHIN R (2000) Quality of the fossil record through time. Nature 403, 534-537.]
RJ/MS