Die funktionelle oder konstruktive Bewertung von Detailstrukturen des Wirbeltierauges (z.B. der Retina) ist aber unvollkommen, wenn die verschiedenen Ebenen ihrer integrativen VerknC Inhalt: In ihrem von der Cffentlichkeit viel beachteten Buch "Warum wir krank werden - Die Antworten der Evolutionsmedizin" (1997) beurteilen Nesse und Williams das Design des Wirbeltierauges in folgender Weise: "Die umgekehrte Retina ist ein universaler Konstruktionsfehler bei allen Vertebraten, der keinen funktionellen Sinn ergibt. Genau wie bei der unglC FC In FortfC Ob einzelne biologische PhC$nomene der optischen Wahrnehmung bei Wirbeltieren nur unter RC 1 oberer gerader Augenmuskel, 2 ringfC6rmiger Lidmuskel, 3 Oberlidheber, 4 Lederhaut und Netzhaut, 5 oberer Tarsalmuskel, 6 Bindehaut, 7 Regenbogenhaut, 8 Hornhaut, 9 Linse, 10 GlaskC6rper, 11 ZiliarkC6rper, 12 Sehnerv, 13 Sehnervenpapille
Tab. 1: Teile des optischen Sinnessystems Optisches Sinnessystem Sehorgan (Organum visus) Auge (Oculus) B B B B Sehnerv (N. opticus) Trotz der ausgeprC$gten VariabilitC$t von Einzelmerkmalen (s.u.) zeigt das Wirbeltierauge einen typischen Bauplan (Abb. 1). Es ist in das optische Sinnessystem als Teilsystem eingebunden, dessen Aufbau und FunktionalitC$t beim erwachsenen Organismus nur in der Zusammenschau seiner Komponenten und unter BerC Zum Sehorgan im engeren Sinn gehC6ren das Auge und die Hilfsorgane des Auges. ZusC$tzlich mC Die hohe KomplexitC$t der an der Architektur des visuellen Sinnes beteiligten anatomischen Strukturen erfC$hrt bei einer weitergehenden Analyse des geweblichen Feinaufbaus eine zusC$tzliche Steigerung. Ein Beispiel soll zur Illustration dienen. Die Netzhaut besteht hauptsC$chlich aus einem Anteil, welcher der Reizaufnahme und -weiterleitung dient. Dieser untergliedert sich in das einschichtige Pigmentepithel und die Netzhaut im engeren Sinn, die aus drei Schichten aufgebaut ist (Zur untersten gehC6ren etwa 110 Millionen StC$bchenzellen und ca. 6 Millionen Zapfenzellen). An zwei eng umschriebenen Stellen der Retina, dem blinden Fleck und dem gelben Fleck findet sich eine andere Anordnung. Der blinde Fleck ist ca. 1,5 mm groC , er stellt den Sammelpunkt der zahlreichen NervenfortsC$tze (ca. 1 Million) dar, die aus der obersten Schicht der Netzhaut an der Sehnervenpapille zusammenlaufen und als Sehnerv gemeinsam mit den Arterien und Venen der Netzhaut den Augapfel nach hinten verlassen. 3 bis 4 mm seitlich davon befind et sich der gelbe Fleck (Macula), welcher den Punkt des schC$rfsten Sehens darstellt. Durch eine nach zentral zunehmende Reduktion der C$uC eren Schichtanteile entsteht eine Eindellung, die eine Ausdehnung von 1-2 mm erreicht. Die dC Im Gegensatz zur Situation bei den Insekten ist die Augenentwicklung bei Wirbeltieren auf molekularer und genetischer Ebene nur schlecht verstanden. Dennoch sind in den letzten Jahren eine Reihe von identischen Genen in beiden Tiergruppen nachgewiesen worden, welche zumindest bei den Wirbellosen (Insekten u.v.a.) eine bedeutende Rolle spielen und unter dem Begriff der Master-Regulator-Gene diskutiert werden (vgl. dazu Tab. 2). Die C bertragung einzelner solcher Gene vom SC$uger auf die Fruchtfliege (Maus: Pax 6-Gen entspricht dem eyless-Gen bei der Fruchtfliege) fC Die Entwicklung des Wirbeltierauges ist eng an die Entwicklung des Gehirns gekoppelt. Andere Sinnesorgane (z.B. das Ohr) sind ektodermalen Ursprungs, entstehen also dadurch, daC zarte Verdickungen der embryonalen Haut (Plakoden) in tiefere Gewebeschichten abwandern und sich dort zu Sinneszellen differenzieren. Diese gewinnen dann C A Vorderhirn mit umgebendem Mesenchym und Ektoderm bei einem 28 Tage alten Embryo. GlaskC6rperbildung zum Teil zurC Die Ausbildung der C Die Realisierung der visuellen Wahrnehmung geschieht im Ergebnis eines prC$zis abgestimmten Wechselspiels vieler Einzelfunktionen. Dazu zC$hlen u.a.: *Der Schutz des Auges vor schC$digenden mechanischen sowie biologischen Reizen durch die knC6cherne AugenhC6hle, den das Auge umgebenden FettkC6rper, die Lederhaut (Sclera), Augenlieder und die Produktion von TrC$nenflC *Gleichsinnige Augenbewegungen durch zentralnervC6se Steuerung der Augenmuskulatur. *Die Aufrechterhaltung eines konstanten Augeninnendrucks (15-22 mmHg) sowie der Durchsichtigkeit, Formkonstanz und einer glatten OberflC$che der einzelnen Bestandteile des optischen Apparates, wobei die Produktion von KammerflC *Die Versorgung der einzelnen Strukturen mit Sauerstoff und NC$hrstoffen C *Die Regulation des Lichteinfalls entsprechend des Adaptationszustandes der Netzhaut und der Umgebungshelligkeit erfolgt durch die in der Iris radiC$r und zirkulC$r angeordneten und C *Die Linse und die Hornhaut dienen der Fokussierung des in das Auge einfallenden Lichtes auf die Netzhaut. Dabei kann die Linse ihre Brechungskraft C$ndern, indem die an ihr befestigten Zonulafasern C *Die Funktion der StC$bchen- und Zapfenzellen. Diese wandeln einzelne Lichtquanten in entsprechend starke elektrische SpannungszustC$nde um, die C *Die zentrale Verarbeitung im Gehirn. Die C Der hC$ufig zitierte Vergleich des Auges mit einem herkC6mmlichen Fotoapparat kann unter BerC Die LeistungsfC$higkeit des Auges liegt weit C Die an dieser Stelle nur kurz skizzierten anatomischen, entwicklungsgeschichtlichen und physiologischen Daten des optischen Sinnessystems unterstreichen die hohe KomplexitC$t von Struktur und FunktionalitC$t der im einzelnen unverzichtbaren Subsysteme. DarC Die Grundstruktur der Wirbeltieraugen ist - im Ganzen gesehen - sehr C$hnlich und das menschliche Auge mag als ein Beispiel dafC Beim Vipertiefseefisch sind die Schaltkreise, die den Sehvorgang steuern, denen des Menschen wiederum C$hnlich. Jedoch ist die Netzhaut der Tiefseefische, im Gegensatz zu der des Menschen, ausschlieC lich mit StC$bchen besetzt. Die stC$bchenfC6rmigen Zellen kC6nnen nur Hell-Dunkel-Unterschiede wahrnehmen, sind aber viel lichtempfindlicher als die farbtC Viele NachtvC6gel besitzen ein sogenanntes Tapetum. Dies ist eine reflektierende Schicht unterhalb der Retina. Das Licht, das beim ersten Durchgang nicht von den Sinneszellen aufgenommen wurde, wird durch die Reflektion noch einmal durch die Retina geworfen. Dadurch erhC6ht sich die wahrgenommene Lichtmenge (Kappel & Anken 1992). Bei den Knorpelfischen wird die Akkomodation an Nah- und Fernsicht nicht durch eine VerC$nderung der LinsenkrC Eine interessante Besonderheit besitzt auch das Auge des ChamC$leons. Diese baumlebenden Echsen visieren ihre Beute mit den Augen an. Dabei kC6nnen sich beide Augen unabhC$ngig voneinander bewegen und die Tiere "scannen" so ihre Umgebung nach FreC barem. Wird ein Beutetier entdeckt, so bewegt das ChamC$leon seinen Kopf in Richtung des Beutetieres, um es so mit beiden Augen zu fixieren. Dann wird die klebrige Zunge C Ott & Schaeffel (1995) dazu, den Brechungsindex von ChamC$leonlinsen zu messen. C berraschenderweise war er negativ, das heiC t es handelt sich um Zerstreungslinsen. In Zusammenarbeit mit der positiven Lichtbrechung der Hornhaut ergibt sich somit ein Effekt wie bei einem Fernglas. ChamC$leone kC6nnen also jeweils nur einen kleinen Ausschnitt ihrer Umwelt wahrnehmen, diesen aber sehr genau. Wiederum bei VC6geln findet man noch weitere interessante Anpassungen des Auges an die jeweiligen Lebensbedingungen. VC6gel sind mehr noch als andere Tiere durch ihre Fortbewegung und Geschwindigkeit auf prC$zise optische Informationen angewiesen. In den Augen einiger VC6gel befindet sich ein kammfC6rmiges Gebilde, der sogenannte Pecten. Er dient einerseits der ErnC$hrung des GlaskC6rpers, aber andererseits rastert er das Bild auf und ermC6glicht dadurch ein wesentlich verbessertes Bewegungssehen. Die Augen solcher Tiere kC6nnen bis zu 150 Bilder pro Sekunde als getrennte Bilder wahrnehmen (Kappel & Anken 1992). Ein Kinofilm mit 24 Bildern pro Sekunde wC$re fC Im Vergleich beider Augentypen wird deutlich, daC das Auge des Menschen und des Tintenfischs Octopus eine C$hnliche AuflC6sung erbringen. Ein Unterschied besteht jedoch darin, daC die Augen des Menschen farbtC GrundsC$tzlich sind Photorezeptoren in der Lage, einen Nervenimpuls aus einem einzigen eingefangenen Photon zu generieren. Das entspricht einer enormen VerstC$rkungsleistung von ca. 105-106. Ein einzelnes eingefangenes Photon verC$ndert dabei nur ein MolekC e Pigment-Ephitel (RPE) und die Bruchsche Membran (zum RPE vergleiche Ayoub 1997). 80% des Blutes, welches das Auge durchflieC t, lC$uft durch diese einzigartigen Choroid-Kapillaren. Diese relativ gesehen groC e Menge an Blut bewirkt, daC der Sauerstoffpartialdruck von den Arterien zu den Venen nur um ca. 3% sinkt, bei normalen Kapillaren sind es durchaus 50%. Den Photorezeptoren, insbesondere den lichtempfindlichen Teilen, steht also jederzeit genC Wie kC6nnte nun ein everses Wirbeltierauge aussehen? Dreht man die Photorezeptoren um, so ist der lichtempfindliche sauerstoffbegehrende Teil dieser Zellen von den BlutgefC$C en abgewandt. Eine maximale, energieverbrauchende VerstC$rkung kann ohne direkten Kontakt zur Chorioidea nicht erreicht werden. AuC erdem mC SchlieC lich bleibt dann noch die faszinierende Frage der Voranpassung (PrC$adaptation). Alle Wirbeltiere haben dieselbe inverse Retina und es ist fraglich weshalb sie so entstanden ist. Tintenfische haben aufgrund ihrer KaltblC Im bereits angesprochenen Buch von Nesse und Williams "Warum wir krank werden" werden der Blinde Fleck, die Austrittsstelle des Sehnerven und der BlutgefC$C e aus dem Auge, und der Verlauf der BlutgefC$C e als konstruktive Fehler dargestellt. Die einzelnen GefC$C e werfen einen Schatten, welcher zusammen ein Netz aus blinden Flecken auf der Netzhaut entstehen lC$C t. ZusC$tzlich scheint durch die Existenz des Blinden Fleckes, auf dem jegliche Sinneszellen fehlen, wichtiger Platz fC An dieser Stelle entwerfen die Autoren einen Vorschlag fC Diese Argumentation wC$re nur dann berechtigt, wenn die angesprochenen Strukturen des Auges vC6llig unabhC$ngig von den bereits dargestellten anatomisch-embryologischen und physiologischen Gegebenheiten existieren wC Seit 1994 Dan Nilsson und Susanne Pelger einen Fachartikel in Proceedings of the Royal Society zur Entstehung des Auges geschrieben haben, scheint dessen Evolution eine leichte Sache zu sein. Weniger als 400.000 Generationen seien nC6tig, um aus einem flachen, lichtempfindlichen Feld ein Linsenauge zu "evolvieren". Nilsson & Pelger (1994) berC Diese Simulation hat aber gleichwohl ihre TC Dazu kommt als weiterer Kritikpunkt, daC die Retina der Wirbeltiere sich vom embryonalen Gehirngewebe ableitet. Initiale VerC$nderungen mC Man kann bei der Entstehung des Auges aber viel weiter unten ansetzen: Ist es denkbar, daC in der Natur der ProzeC des Sehens, inklusive der Wahrnehmung durch Nerven und der Auswertung durch das Gehirn von alleine entsteht? Kann man ein "Minimalauge" konstruieren, was innerhalb der von der Biologie gegebenen MC6glichkeiten von selbst entsteht? Bisherige Beobachtungen sprechen klar dagegen. So zeigen Untersuchungen von Scherer (1996), daC neue Strukturen nicht mehr als sechs Mutationen von einem VorlC$ufer entfernt sein dC In einem Lebewesen kann kein Teil isoliert von den anderen betrachtet werden. Das gilt auch fC "Warum finden wir in der Natur so wenige wirklich perfekt entwickelte Augen, wenn die Evolution eines solchen Auges geologisch gesehen kaum Zeit in Anspruch nimmt?", fragen Nilsson & Pelger (1994) in ihrem Artikel C Letzte Cnderung: 28.01.2009 b "
B B B B Augapfel (Bulbus oculi)
B B B B B B C$uC ere Augenhaut
B B B B B B B B *Hornhaut (Cornea)
B B B B B B B B *Lederhaut (Sclera)
B B B B B B mittlere Augenhaut (Tunica vasculosa bulbi)
B B B B B B B B *Aderhaut (Chorioidea)
B B B B B B B B *StrahlenkC6rper (Corpus ciliare)
B B B B B B B B *Regenbogenhaut (Iris)
B B B B B B innere Augenhaut (Tunica sensoria bulbi)
B B B B B B B B *Netzhaut (Retina)
B B B B B B B B Pars optica retinae
B B B B B B B B Pigmentepithel (Pars pigmentosa)
B B B B B B B B Netzhaut i.e.S. (Pars nervosa)
B B B B B B B B B B mit Blindem Fleck (Disc.n.optici)
B B B B B B B B B B und Gelbem Fleck (Macula)
B B B B B B B B Pars ciliaris retinae
B B B B B B B B Pars iridica retinae
B B B B B B Arterien und Venen der Netzhaut
B B B B B B (Vasa sanguinea retinae)
B B B B B B Vordere Augenkammer
B B B B B B Hintere Augenkammer
B B B B B B GlaskC6rper (Corpus vitreum)
B B B B B B Linse (Lens) Hilfsorgane des Auges (Organa oculi accessoria) B B B B KnC6cherne AugenhC6hle (Orbita)
B B B B FettgewebskC6rper der Orbita
B B B B B B (Corpus adiposum orbitae)
B B B B Tenonsche Kapsel (Vagina bulbi)
B B B B Augenmuskeln (Muskuli bulbi)
B B B B B B 4 Gerade Augenmuskeln
B B B B B B 2 SchrC$ge Augenmuskeln
B B B B Augenbraue (Supercilium)
B B B B Augenlieder (Palpebrae)
B B B B Augenbindehaut (Tunica conjunctiva)
B B B B B B Tunica conjunctiva bulbi
B B B B B B Tunica conjunctiva palbebrarum
B B B B TrC$nenapparat (Apparatus lacrimalis)
B B B B B B TrC$nendrC
B B B B B B TrC$nen-Nasengang (Ductus nasolacrimalis) Nervensystem B B Zentrales Nervensystem (Gehirn)
B B B B Sehnerv (Nervus opticus)
B B B B Sehbahn (Tractus opticus)
B B B B Sehstrahlung (Radiatio optica)
B B B B Kerngebiete (Corpus genigulatum lat., Lamina tecti)
B B B B Sehrinde im Occipitallappen
B B Peripheres Nervensystem
B B B B 3., 4., 5., 6. und 7. Hirnnerv
B B Vegetatives Nervensystem
B B B B Sympatische und parasympatische Nerven
B B B B und Ganglien
B FrC
(Nach Moore 1990)
Der Blinde Fleck und die BlutgefC$C e auf der Netzhaut