Schwarz- und Weißstorch-Paar zieht Junge in freier Wildbahn auf
Ein erster Grundtypen-Überblick über die Störche
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Störche sind allen Kindern bekannt – nicht nur wegen ihrer angeblichen Arbeit als „Baby-Bringer“, sondern auch wegen ihres typischen Aussehens mit den staksigen Beinen und dem langen Schnabel, den sie zum Klappern in der Kommunikation einsetzen können. Die ungewöhnliche Beobachtung eines Storchenpaares von Weiß- und Schwarzstorch in der Lüneburger Heide und auch weitere Kreuzungen verschiedener Storchenarten geben Anlass, die Störche einmal aus der Perspektive erschaffener Grundtypen zu analysieren.
Abb. 1 (Introbild) Schwarzstorch und Weißstorch im ungefähren Größenvergleich. Ein solches ungleiches Paar brütet erstmalig gemeinsam in der Lüneburger Heide. (Fotomontage nach Pixabay)
Die Familie der Störche (Ciconiidae) besteht heute aus sechs Gattungen und 19 Arten, wozu noch mehrere ausgestorbene Gattungen1 und Arten kommen (s. Rodríguez-Rodríguez & Negro 2021; vgl. Boles 2005; Santos et al. 2018). Störche besiedeln alle Kontinente außer der Antarktis (ebd.). „Die Störche bilden eine klar abgegrenzte Gruppe, die sich durch mehrere Merkmale sowohl im Verhalten als auch in der Morphologie auszeichnet“ (Santos et al. 2018, 575). Typische Merkmale dieser fleischfressenden Vögel sind der lange Hals, die langen Beine mit relativ kurzen Füßen und natürlich der lange Schnabel, der aber nur bei der Gattung Ciconia(Eigentliche Störche) besonders schlank ist (Rodríguez-Rodríguez & Negro 2021; Santos et al. 2018). Bei Störchen der Gattung Leptoptilos (Marabus) sind die Schnäbel hingegen ziemlich massiv ausgebildet. Nur drei paläarktische Arten (Weißstorch, Schwarzstorch und Schwarzschnabelstorch) überwinden als Zugvögel große Distanzen (Rodríguez-Rodríguez & Negro 2021).
Während die in Abb. 2 blau dargestellten Hybriden (Mischlinge) bereits aus dem Buch Handbook ofAvianHybridsofthe World (McCarthy 2006, 194) bekannt waren, meldete National Geographic(Piatscheck 2023) vor kurzem, dass in der Lüneburger Heide ein Weißstorch (Ciconiaciconia) und ein Schwarzstorch (Ciconia nigra) auch in der freien Wildbahn gemeinsam zwei Junge ausgebrütet haben.
Figure 1. Abb. 2 Die blau markierten Hybriden innerhalb der Familie der Störche waren bereits länger bekannt und basieren auf Angaben aus McCarthy (2006, 198) und Baveja et al. (2019). Nun wurden aber erstmals auch in freier Wildbahn Hybriden aus Schwarzstorch und Weißstorch beobachtet (pinkmarkiert). Das Cladogramm (Verzweigungsschema) basiert auf den Ergebnissen der vergleichenden Chromosomenanalysen von de Sousa et al. (2023, Fig. 4; die Abstände der Aufzweigungen entsprechen aber nicht dem Original von de Sousa et al.). Die Fotos der Störche beziehen sich nur auf jene Arten, die miteinander Hybriden hervorgebracht haben. (Wikimedia: Cladogramm: https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=St%C3%B6rche&oldid=235140978; Charles J. Sharp, CC BY-SA 4.0; DChai21, CC BY 2.0; JJ Harrison (https://www.jjharrison.com.au/), CC BY 3.0; André Karwath aka Aka, CC BY-SA 2.5; spaceaero2, CC BY 3.0; Hans Kadereit --ka, GFDL 1.3; Dr. Raju Kasambe, CC BY-SA 4.0; Gediminas - Picasa Web Albums, CC BY-SA 3.0)
Weißstörche besitzen 68 bis 72 Chromosomen und Schwarzstörche 52 Chromosomen – ihre Chromosomenanzahlen sind somit fast gegensätzliche Extreme unter den Störchen, da Störche insgesamt zwischen 52 und 78 Chromosomen im diploiden (doppelten) Chromosomensatz besitzen können (de Sousa et al. 2023, Fig. 4). Dennoch stellt dies offenbar kein Hindernis für eine Kreuzung der beiden Arten dar.2 Weiterhin scheint es kein Hindernis für eine Kreuzung zu sein, dass Weiß- und Schwarzstorch bedeutende verhaltensbiologische Unterschiede mitbringen (vgl. Piatscheck 2023; vgl. Alderton 2011, 50f; Sixt et al. 2008, 158–160): So sind Weißstörche Kulturfolger und halten sich häufig in der Nähe des Menschen auf Wiesen und Weiden auf. Die etwas kleineren Schwarzstörche hingegen sind normalerweise sehr scheue Kulturflüchter und leben vor allem in großen, sumpfigen Waldgebieten.
Bei dem beobachteten Storchen-Pärchen zeigten sich verschiedene Vorlieben auch beim Nestbau: Die Schwarzstorchenmutter verwendete Moos, welches vom Weißstorchenvater entfernt und durch Gras ersetzt wurde (Piatscheck 2023; Kreuzer 2023). Schließlich konnte das Nest aber doch vollendet werden, und aus drei Eiern schlüpften immerhin zwei Mischlinge – eine Sensation und bisherige Neuheit in der freien Wildbahn (ebd.). Bei der Fütterung der Jungen tendiert der Weißstorchvater entsprechend seiner Art eher zu Mäusen und Insekten, während bei der Schwarzstorchmutter wohl häufiger Fisch auf dem Speiseplan steht (ebd.).
Während Naturschützer sich berechtigterweise Sorgen darüber machen, dass diese ungewohnte Familienbildung darin begründet sein könnte, dass zu wenig Schwarzstörche in Niedersachsen leben (Piatscheck 2023; Kreuzer 2023), ist dieses Ereignis auch aus Sicht der Grundtypenbiologie interessant. Es belegt wieder einmal, dass gegenwärtige Art-Definitionen unscharf sind, denn entgegen der biologischen Art-Definition kommt es in der Natur eben doch hin und wieder zu Kreuzungen von verschiedenen Arten. Nach dem Grundtyp-Modell gehören alle Arten, die direkt oder indirekt durch Kreuzungen verbunden sind, zum selben erschaffenen Grundtyp (hebr. mîn in Genesis 1). Leider wird aus Abb. 2 nicht ersichtlich, ob alle Störche zu einem Grundtyp gehören oder ob es verschiedene Grundtypen sein könnten. Daher wurden in Abb. 3 weitere Cladogramme einbezogen, die auf verschiedenen morphologischen (gestaltlichen), biochemischen (DNA-DNA-Hybridisierung) oder verhaltensbiologischen Analysen basieren.
Unter den vorgestellten unterschiedlichen Cladogrammen der Störche gleicht kein einziges auf Gattungsebene dem anderen.
Figure 2. Abb. 3 Verschiedene Cladogramme basieren auf verschiedenen Merkmalen. Diese wurden der Übersichtlichkeit halber hier auf der Ebene der heutigen Gattungen dargestellt (in den Originalen wurde immer auf Artebene gearbeitet; Gattungsnamen waren z. T. anders als heute). Die gelungene Hybridisierung zwischen Leptoptilosjavanicus und Mycterialeucocephala (s. o.) in blau legt in allen Cladogrammen außer B. und E. eine Zugehörigkeit aller Störche zu demselben Grundtyp nahe. A. Gefieder-Farbmuster der Störche nach Rodríguez-Rodríguez & Negro (2021, Fig. 2+3); B. DNA-DNA-Hybridisierung (Slikas 1998, Fig. 2); C. Verhaltensbiologie nach Kahl 1971 (Slikas 1998, Fig. 1; vgl. auch Wood 1984, Fig. 1: Kahl 1979 – Kahl 1972 ist aber leicht anders); D. und E. zwei Bootstrap-Analysen nach Swofford 1993 (Slikas 1998, Fig. 3); F. Skelettmorphologie insgesamt nach Wood (1984, Fig. 1); G. Verhaltensbiologie & Morphologie nach Verheyen 1959 (Wood 1984, Fig. 1); H. Skelett-Morphologie samt untermiozänem Gravallisedwardsi(23–16 Mio. radiometrische Jahre) nach De Pietri & Mayr (2014, Fig. 3). (Eigene Darstellung)
Es fällt erst einmal auf, dass kein einziges Cladogramm aus Abb. 3 dem Cladogramm aus Abb. 2 entspricht. Dies spricht gegen eine einfache stammbaumartige Entwicklung innerhalb der Störche. Von den insgesamt neun in Abb. 2 und Abb. 3 dargestellten Cladogrammen unterstützen sechs den Befund, dass die Störche einen gemeinsamen Grundtyp bilden (Abb. 3A+C+D+F+G+H), während drei diesen Befund nicht so eindeutig ergeben (Abb. 2, Abb. 3B+E) – hier könnten es auch mehrere Grundtypen sein. Geht man von den sechs gerade genannten Cladogrammen aus, so entstammen die Gattungen Nimmersatte (Mycteria) und Marabus (Leptiptilos) den zwei am weitesten auseinander liegenden Großgruppen der Störche, und sind doch durch eine Hybridisierung von Leptoptilos javanicus mit Mycteria leucocephalamiteinander verbunden (vgl. McCarthy 2006, 194). Hierfür sprechen auch Gefieder-Musterung und Morphologie stark3, während verhaltensbiologische Ergebnisse diesen Befund tendenziell ebenfalls unterstützen (vgl. auch den Grundtypen-Überblick über Vögel bei Lightner 2013, 415). Lediglich molekulargenetische Untersuchungen lassen diesen Schluss nicht so klar zu.
Figure 3. Abb. 4 Verschiedene Cladogramme zu den Verwandtschaftsbeziehungen der Wasservögel nach Kuramoto et al. (2015, Fig. 1+3): A Morphologie nach Livezey & Zusi 2007; B mitochondriales Genom nach Gibb et al. 2013; C 50-Loci Kern-Gene nach Kimball et al. 2013; D 19-Loci Kern-Gene nach Hackett et al. 2008; E Retrotransposon-Insertion nach Kuramoto et al. 2015. Die Position der Störche (Cociniidae; fett dunkelrot) sowie die Positionen fast aller anderen Wasservögel sind total widersprüchlich. (Eigene Darstellung)
Darüber hinaus sind die mutmaßlichen evolutionären Verwandtschaftsverhältnisse der Wasservögel inklusive der Störche gar nicht einfach zu rekonstruieren (s. Abb. 4). Kuramoto et al. (2015, Fig. 1+3) führen fünf verschiedene Cladogramme auf, die sich massiv widersprechen: Diese basieren auf A. Morphologie, B. mitochondrialem Genom, C. und D. Kern-Genen mit unterschiedlich vielen Genorten (Loci) sowie E. Retrotransposon-Insertionen4. So sind auch die Störche in keinem einzigen dieser Cladogramme mit jeweils derselben Gruppe am nächsten verwandt: Die nächste Verwandtschaft besteht mit A. Phoenicopteridae (Flamingos), B. Ardeidae (Reiher), C. Gaviiformes (Seetaucher), D. Procellariiformes (Röhrennasen) und Spheniscidae (Pinguinen) oder E. Sulidae (Tölpel aus der Ordnung der Suliformes). Bei molekulargenetischen Analysen von Ericson et al. (2006, Fig. 1), Hackett et al. (2008, Fig. 2) sowie Prum et al. (2015, Fig. 1) sind wiederum die Fregattvögel (Fregatidae; ebenfalls aus der Ordnung Suliformes) die nächsten Verwandten der Störche. Bei Kuhl (2020, Fig. 2+3) sowie Braun & Kimball (2021, z. B. Fig. 1) besteht die nächste Verwandtschaft zu der Clade (Gruppe) Suliformes und Pelecaniformes (Pelikanverwandte). Die sich häufig widersprechenden Systematiken sprechen eher für ein Baukastensystem eines Schöpfers, in dem der Grundtyp (bzw. die Grundtypen) der Störche frei zuteilbar morphologische und genetische Ähnlichkeiten mit anderen Vögeln bekommen haben. Evolutionstheoretisch sind solche widersprüchlichen Konstellationen nicht zu erwarten und wurden auch nicht vorhergesagt.
Nicht nur die Störche, sondern so gut wie alle Großgruppen von Wasservögeln haben in verschiedenen Cladogramm-Analysen massiv widersprüchliche evolutionäre Positionen.
Figure 4. Abb. 5 Die Familie der Störche bildet wahrscheinlich einen Grundtyp, wobei aus molekulargenetischer Hinsicht noch Forschungsbedarf besteht. (©Winfried Borlinghaus; Wikimedia: CC BY 2.0: DChai21 / Derek / Derek Keats / Mike Prince; CC BY-SA 2.0: Lip Kee Yap, flickr; CC BY-SA 2.5 ar: © 2006 Carla; Antonini; CC BY 3.0: JJ Harrison (https://www.jjharrison.com.au/) / spaceaero2 / Sea1109; CC BY-SA 3.0: Gediminas - Picasa Web Albums / DickDaniels (http://theworldbirds.org/) / © Hans Hillewaert; CC BY-SA 4.0: Charles J. Sharp / Dr. Raju Kasambe / Andreas Trepte)
Fasst man die Befunde zusammen, gibt es aus Morphologie (Gefiederfärbung und Skelettmerkmale) sowie Verhaltensbiologie und aufgrund verschiedener Hybriden gute Hinweise darauf, dass Störche einen gemeinsamen Grundtyp bilden. Molekulargenetische Vergleiche wecken daran allerdings noch Zweifel und machen weitere Forschung erforderlich. Für Evolutionsbiologen ist es aber ein großes Problem, dass die Störche in Bezug auf die Wasservögel keine einheitliche systematische Position besitzen, da sich morphologische und verschiedene molekulargenetische Cladogramme massiv widersprechen. Dies spricht eher für ein Baukastensystem mit getrennt erschaffenen Grundtypen als für Makroevolution.
Im Gegensatz zur Molekulargenetik gibt es aus Morphologie und Verhaltensbiologie gute Hinweise darauf, dass Störche einen gemeinsamen Grundtyp bilden.
Anmerkungen
1 In der Paleobio Database finden sich mehrere ausgestorbene Gattungen von Störchen: https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=39634, aufgerufen am 05.08.2023.
Mayr (2009, 84) nennt möglicherweise Eociconia (mittleres Eozän; 48–38 Millionen radiometrische Jahre (MrJ)) und Palaeoephippiorhynchus (unteres Oligozän; 34–28 MrJ) als Ciconiidae; und De Pietri & Mayr (2014) beschreiben Grallavis (unteres Miozän; 23–16 MrJ) als Schwestergruppe der Gattung Leptoptilos.
2 Es zeigt sich aber erst in ca. drei Jahren, ob der Nachwuchs fruchtbar ist (Piatscheck 2023).
3 Allerdings sind die morphologischen Analysen von Wood (1984, Fig. 5–9) je nach ausgewähltem Skelettabschnitt oder Merkmalen (z. B. Winkel) sehr widersprüchlich und zeigen häufig keine klare Abgrenzbarkeit der Gattungen (keine Monophylien). Lediglich die Analyse mit allen Merkmalen lässt annähernd eine Abgrenzung auf Gattungsebene zu (ebd., Fig. 7A; vgl. aber Fig. 9 mit engeren Beziehungen zwischen manchen Arten von Ephippiorhynchusund Ciconiazueinander als zu Gattungsgenossen).
4 Retrotransposons sind DNA-Sequenzen, die sich im Genom über einen Copy-Paste-Mechanismus vermehren.
Literatur
Alderton D (2011) Vögel. Die wichtigsten Arten und ihre Verbreitung in Europa. Parragon Books Ltd. Queen Street House.
Baveja P, Tang Q, Lee JGH & Rheindt FE (2019) Impact of genomic leakage on the conservation of the endangered Milky Stork. Biological Conservation 229, 59–66.
Braun EL & Kimball RT (2021) Data Types and the Phylogeny of Neoaves. Birds 2, 1–22.
de Sousa RPC et al. (2023) Cytotaxonomy and Molecular Analyses of Mycteriaamericana (Ciconiidae: Ciconiiformes): Insights on Stork Phylogeny. Genes 14, 816.
Ericson PGP et al. (2006) Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biol. Lett. 2, 543–547.
Hackett SJ et al. (2008) A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320, 1763–1768.
Kreuzer B (2023) Seltener Nachwuchs: Weißstorch hat Küken mit Schwarzstörchin, vom 18.07.2023, https://www.ndr.de/nachrichten/niedersachsen/lueneburg_heide_unterelbe/Seltener-Nachwuchs-Weissstorch-hat-Kueken-mit-Schwarzstoerchin,
storchenpaar122.html.
Kuramoto T, Nishihara H, Watanabe M & Okada N (2015) Determining the Position of Storks on the Phylogenetic Tree of Waterbirds by Retroposon Insertion Analysis. Genome Biol. Evol. 7, 3180–3189.
Lightner JK (2013) An Initial Estimate of Avian Ark Kinds. Answers Research Journal 6, 409–466.
Mayr G (2009) Paleogene Fossil Birds. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
McCarthy EM (2006) Handbook of Avian Hybrids of the World. Oxford University Press, New York.
Piatscheck N (2023) Einzigartiges Paar: Schwarz- und Weißstorch gründen Familie, vom 28.07.2023, https://www.nationalgeographic.de/tiere/2023/07/einzigartiges-paar-schwarz-und-weissstorch-gruenden-familie.
Prum R et al. (2015) A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature 526, 569–573.
Rodríguez-Rodríguez EJ & Negro JJ (2021) Integumentary Colour Allocation in the Stork Family (Ciconiidae) Reveals Short-Range Visual Cues for Species Recognition. Birds 2, 138–146.
Santos SS et al. (2018) Phylogeny of the species of Ciconia (Aves, Ciconiidae) based on cranial osteological characteristics. Comun. Sci. 9, 575–589.
Sixt E, Kamphuis A & Kothe HW (Übersetzung) (2008) Vögel. Die große Bild-Enzyklopädie mit über 1200 Arten und 5000 Abbildungen. Dorling Kindersley Verlag GmbH, München.
Slikas B (1998) Recognizing and Testing Homology of Courtship Displays in Storks (Aves: Ciconiiformes: Ciconiidae). Evolution 52, 884–893.
Wood DS (1984) Concordance between classifications of the Ciconiidae based on behavioral and morphological data. J. Ornithol. 125, 25–37.
Störche sind allen Kindern bekannt – nicht nur wegen ihrer angeblichen Arbeit als „Baby-Bringer“, sondern auch wegen ihres typischen Aussehens mit den staksigen Beinen und dem langen Schnabel, den sie zum Klappern in der Kommunikation einsetzen können. Die ungewöhnliche Beobachtung eines Storchenpaares von Weiß- und Schwarzstorch in der Lüneburger Heide und auch weitere Kreuzungen verschiedener Storchenarten geben Anlass, die Störche einmal aus der Perspektive erschaffener Grundtypen zu analysieren.
Störche sind allen Kindern bekannt – nicht nur wegen ihrer angeblichen Arbeit als „Baby-Bringer“, sondern auch wegen ihres typischen Aussehens mit den staksigen Beinen und dem langen Schnabel, den sie zum Klappern in der Kommunikation einsetzen können. Die ungewöhnliche Beobachtung eines Storchenpaares von Weiß- und Schwarzstorch in der Lüneburger Heide und auch weitere Kreuzungen verschiedener Storchenarten geben Anlass, die Störche einmal aus der Perspektive erschaffener Grundtypen zu analysieren.
Abb. 1 (Introbild) Schwarzstorch und Weißstorch im ungefähren Größenvergleich. Ein solches ungleiches Paar brütet erstmalig gemeinsam in der Lüneburger Heide. (Fotomontage nach Pixabay)
Die Familie der Störche (Ciconiidae) besteht heute aus sechs Gattungen und 19 Arten, wozu noch mehrere ausgestorbene Gattungen1 und Arten kommen (s. Rodríguez-Rodríguez & Negro 2021; vgl. Boles 2005; Santos et al. 2018). Störche besiedeln alle Kontinente außer der Antarktis (ebd.). „Die Störche bilden eine klar abgegrenzte Gruppe, die sich durch mehrere Merkmale sowohl im Verhalten als auch in der Morphologie auszeichnet“ (Santos et al. 2018, 575). Typische Merkmale dieser fleischfressenden Vögel sind der lange Hals, die langen Beine mit relativ kurzen Füßen und natürlich der lange Schnabel, der aber nur bei der Gattung Ciconia(Eigentliche Störche) besonders schlank ist (Rodríguez-Rodríguez & Negro 2021; Santos et al. 2018). Bei Störchen der Gattung Leptoptilos (Marabus) sind die Schnäbel hingegen ziemlich massiv ausgebildet. Nur drei paläarktische Arten (Weißstorch, Schwarzstorch und Schwarzschnabelstorch) überwinden als Zugvögel große Distanzen (Rodríguez-Rodríguez & Negro 2021).
Während die in Abb. 2 blau dargestellten Hybriden (Mischlinge) bereits aus dem Buch Handbook ofAvianHybridsofthe World (McCarthy 2006, 194) bekannt waren, meldete National Geographic(Piatscheck 2023) vor kurzem, dass in der Lüneburger Heide ein Weißstorch (Ciconiaciconia) und ein Schwarzstorch (Ciconia nigra) auch in der freien Wildbahn gemeinsam zwei Junge ausgebrütet haben.
Figure 1. Abb. 2 Die blau markierten Hybriden innerhalb der Familie der Störche waren bereits länger bekannt und basieren auf Angaben aus McCarthy (2006, 198) und Baveja et al. (2019). Nun wurden aber erstmals auch in freier Wildbahn Hybriden aus Schwarzstorch und Weißstorch beobachtet (pinkmarkiert). Das Cladogramm (Verzweigungsschema) basiert auf den Ergebnissen der vergleichenden Chromosomenanalysen von de Sousa et al. (2023, Fig. 4; die Abstände der Aufzweigungen entsprechen aber nicht dem Original von de Sousa et al.). Die Fotos der Störche beziehen sich nur auf jene Arten, die miteinander Hybriden hervorgebracht haben. (Wikimedia: Cladogramm: https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=St%C3%B6rche&oldid=235140978; Charles J. Sharp, CC BY-SA 4.0; DChai21, CC BY 2.0; JJ Harrison (https://www.jjharrison.com.au/), CC BY 3.0; André Karwath aka Aka, CC BY-SA 2.5; spaceaero2, CC BY 3.0; Hans Kadereit --ka, GFDL 1.3; Dr. Raju Kasambe, CC BY-SA 4.0; Gediminas - Picasa Web Albums, CC BY-SA 3.0)
Weißstörche besitzen 68 bis 72 Chromosomen und Schwarzstörche 52 Chromosomen – ihre Chromosomenanzahlen sind somit fast gegensätzliche Extreme unter den Störchen, da Störche insgesamt zwischen 52 und 78 Chromosomen im diploiden (doppelten) Chromosomensatz besitzen können (de Sousa et al. 2023, Fig. 4). Dennoch stellt dies offenbar kein Hindernis für eine Kreuzung der beiden Arten dar.2 Weiterhin scheint es kein Hindernis für eine Kreuzung zu sein, dass Weiß- und Schwarzstorch bedeutende verhaltensbiologische Unterschiede mitbringen (vgl. Piatscheck 2023; vgl. Alderton 2011, 50f; Sixt et al. 2008, 158–160): So sind Weißstörche Kulturfolger und halten sich häufig in der Nähe des Menschen auf Wiesen und Weiden auf. Die etwas kleineren Schwarzstörche hingegen sind normalerweise sehr scheue Kulturflüchter und leben vor allem in großen, sumpfigen Waldgebieten.
Bei dem beobachteten Storchen-Pärchen zeigten sich verschiedene Vorlieben auch beim Nestbau: Die Schwarzstorchenmutter verwendete Moos, welches vom Weißstorchenvater entfernt und durch Gras ersetzt wurde (Piatscheck 2023; Kreuzer 2023). Schließlich konnte das Nest aber doch vollendet werden, und aus drei Eiern schlüpften immerhin zwei Mischlinge – eine Sensation und bisherige Neuheit in der freien Wildbahn (ebd.). Bei der Fütterung der Jungen tendiert der Weißstorchvater entsprechend seiner Art eher zu Mäusen und Insekten, während bei der Schwarzstorchmutter wohl häufiger Fisch auf dem Speiseplan steht (ebd.).
Während Naturschützer sich berechtigterweise Sorgen darüber machen, dass diese ungewohnte Familienbildung darin begründet sein könnte, dass zu wenig Schwarzstörche in Niedersachsen leben (Piatscheck 2023; Kreuzer 2023), ist dieses Ereignis auch aus Sicht der Grundtypenbiologie interessant. Es belegt wieder einmal, dass gegenwärtige Art-Definitionen unscharf sind, denn entgegen der biologischen Art-Definition kommt es in der Natur eben doch hin und wieder zu Kreuzungen von verschiedenen Arten. Nach dem Grundtyp-Modell gehören alle Arten, die direkt oder indirekt durch Kreuzungen verbunden sind, zum selben erschaffenen Grundtyp (hebr. mîn in Genesis 1). Leider wird aus Abb. 2 nicht ersichtlich, ob alle Störche zu einem Grundtyp gehören oder ob es verschiedene Grundtypen sein könnten. Daher wurden in Abb. 3 weitere Cladogramme einbezogen, die auf verschiedenen morphologischen (gestaltlichen), biochemischen (DNA-DNA-Hybridisierung) oder verhaltensbiologischen Analysen basieren.
Unter den vorgestellten unterschiedlichen Cladogrammen der Störche gleicht kein einziges auf Gattungsebene dem anderen.
Figure 2. Abb. 3 Verschiedene Cladogramme basieren auf verschiedenen Merkmalen. Diese wurden der Übersichtlichkeit halber hier auf der Ebene der heutigen Gattungen dargestellt (in den Originalen wurde immer auf Artebene gearbeitet; Gattungsnamen waren z. T. anders als heute). Die gelungene Hybridisierung zwischen Leptoptilosjavanicus und Mycterialeucocephala (s. o.) in blau legt in allen Cladogrammen außer B. und E. eine Zugehörigkeit aller Störche zu demselben Grundtyp nahe. A. Gefieder-Farbmuster der Störche nach Rodríguez-Rodríguez & Negro (2021, Fig. 2+3); B. DNA-DNA-Hybridisierung (Slikas 1998, Fig. 2); C. Verhaltensbiologie nach Kahl 1971 (Slikas 1998, Fig. 1; vgl. auch Wood 1984, Fig. 1: Kahl 1979 – Kahl 1972 ist aber leicht anders); D. und E. zwei Bootstrap-Analysen nach Swofford 1993 (Slikas 1998, Fig. 3); F. Skelettmorphologie insgesamt nach Wood (1984, Fig. 1); G. Verhaltensbiologie & Morphologie nach Verheyen 1959 (Wood 1984, Fig. 1); H. Skelett-Morphologie samt untermiozänem Gravallisedwardsi(23–16 Mio. radiometrische Jahre) nach De Pietri & Mayr (2014, Fig. 3). (Eigene Darstellung)
Es fällt erst einmal auf, dass kein einziges Cladogramm aus Abb. 3 dem Cladogramm aus Abb. 2 entspricht. Dies spricht gegen eine einfache stammbaumartige Entwicklung innerhalb der Störche. Von den insgesamt neun in Abb. 2 und Abb. 3 dargestellten Cladogrammen unterstützen sechs den Befund, dass die Störche einen gemeinsamen Grundtyp bilden (Abb. 3A+C+D+F+G+H), während drei diesen Befund nicht so eindeutig ergeben (Abb. 2, Abb. 3B+E) – hier könnten es auch mehrere Grundtypen sein. Geht man von den sechs gerade genannten Cladogrammen aus, so entstammen die Gattungen Nimmersatte (Mycteria) und Marabus (Leptiptilos) den zwei am weitesten auseinander liegenden Großgruppen der Störche, und sind doch durch eine Hybridisierung von Leptoptilos javanicus mit Mycteria leucocephalamiteinander verbunden (vgl. McCarthy 2006, 194). Hierfür sprechen auch Gefieder-Musterung und Morphologie stark3, während verhaltensbiologische Ergebnisse diesen Befund tendenziell ebenfalls unterstützen (vgl. auch den Grundtypen-Überblick über Vögel bei Lightner 2013, 415). Lediglich molekulargenetische Untersuchungen lassen diesen Schluss nicht so klar zu.
Figure 3. Abb. 4 Verschiedene Cladogramme zu den Verwandtschaftsbeziehungen der Wasservögel nach Kuramoto et al. (2015, Fig. 1+3): A Morphologie nach Livezey & Zusi 2007; B mitochondriales Genom nach Gibb et al. 2013; C 50-Loci Kern-Gene nach Kimball et al. 2013; D 19-Loci Kern-Gene nach Hackett et al. 2008; E Retrotransposon-Insertion nach Kuramoto et al. 2015. Die Position der Störche (Cociniidae; fett dunkelrot) sowie die Positionen fast aller anderen Wasservögel sind total widersprüchlich. (Eigene Darstellung)
Darüber hinaus sind die mutmaßlichen evolutionären Verwandtschaftsverhältnisse der Wasservögel inklusive der Störche gar nicht einfach zu rekonstruieren (s. Abb. 4). Kuramoto et al. (2015, Fig. 1+3) führen fünf verschiedene Cladogramme auf, die sich massiv widersprechen: Diese basieren auf A. Morphologie, B. mitochondrialem Genom, C. und D. Kern-Genen mit unterschiedlich vielen Genorten (Loci) sowie E. Retrotransposon-Insertionen4. So sind auch die Störche in keinem einzigen dieser Cladogramme mit jeweils derselben Gruppe am nächsten verwandt: Die nächste Verwandtschaft besteht mit A. Phoenicopteridae (Flamingos), B. Ardeidae (Reiher), C. Gaviiformes (Seetaucher), D. Procellariiformes (Röhrennasen) und Spheniscidae (Pinguinen) oder E. Sulidae (Tölpel aus der Ordnung der Suliformes). Bei molekulargenetischen Analysen von Ericson et al. (2006, Fig. 1), Hackett et al. (2008, Fig. 2) sowie Prum et al. (2015, Fig. 1) sind wiederum die Fregattvögel (Fregatidae; ebenfalls aus der Ordnung Suliformes) die nächsten Verwandten der Störche. Bei Kuhl (2020, Fig. 2+3) sowie Braun & Kimball (2021, z. B. Fig. 1) besteht die nächste Verwandtschaft zu der Clade (Gruppe) Suliformes und Pelecaniformes (Pelikanverwandte). Die sich häufig widersprechenden Systematiken sprechen eher für ein Baukastensystem eines Schöpfers, in dem der Grundtyp (bzw. die Grundtypen) der Störche frei zuteilbar morphologische und genetische Ähnlichkeiten mit anderen Vögeln bekommen haben. Evolutionstheoretisch sind solche widersprüchlichen Konstellationen nicht zu erwarten und wurden auch nicht vorhergesagt.
Nicht nur die Störche, sondern so gut wie alle Großgruppen von Wasservögeln haben in verschiedenen Cladogramm-Analysen massiv widersprüchliche evolutionäre Positionen.
Figure 4. Abb. 5 Die Familie der Störche bildet wahrscheinlich einen Grundtyp, wobei aus molekulargenetischer Hinsicht noch Forschungsbedarf besteht. (©Winfried Borlinghaus; Wikimedia: CC BY 2.0: DChai21 / Derek / Derek Keats / Mike Prince; CC BY-SA 2.0: Lip Kee Yap, flickr; CC BY-SA 2.5 ar: © 2006 Carla; Antonini; CC BY 3.0: JJ Harrison (https://www.jjharrison.com.au/) / spaceaero2 / Sea1109; CC BY-SA 3.0: Gediminas - Picasa Web Albums / DickDaniels (http://theworldbirds.org/) / © Hans Hillewaert; CC BY-SA 4.0: Charles J. Sharp / Dr. Raju Kasambe / Andreas Trepte)
Fasst man die Befunde zusammen, gibt es aus Morphologie (Gefiederfärbung und Skelettmerkmale) sowie Verhaltensbiologie und aufgrund verschiedener Hybriden gute Hinweise darauf, dass Störche einen gemeinsamen Grundtyp bilden. Molekulargenetische Vergleiche wecken daran allerdings noch Zweifel und machen weitere Forschung erforderlich. Für Evolutionsbiologen ist es aber ein großes Problem, dass die Störche in Bezug auf die Wasservögel keine einheitliche systematische Position besitzen, da sich morphologische und verschiedene molekulargenetische Cladogramme massiv widersprechen. Dies spricht eher für ein Baukastensystem mit getrennt erschaffenen Grundtypen als für Makroevolution.
Im Gegensatz zur Molekulargenetik gibt es aus Morphologie und Verhaltensbiologie gute Hinweise darauf, dass Störche einen gemeinsamen Grundtyp bilden.
Anmerkungen
1 In der Paleobio Database finden sich mehrere ausgestorbene Gattungen von Störchen: https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=39634, aufgerufen am 05.08.2023.
Mayr (2009, 84) nennt möglicherweise Eociconia (mittleres Eozän; 48–38 Millionen radiometrische Jahre (MrJ)) und Palaeoephippiorhynchus (unteres Oligozän; 34–28 MrJ) als Ciconiidae; und De Pietri & Mayr (2014) beschreiben Grallavis (unteres Miozän; 23–16 MrJ) als Schwestergruppe der Gattung Leptoptilos.
2 Es zeigt sich aber erst in ca. drei Jahren, ob der Nachwuchs fruchtbar ist (Piatscheck 2023).
3 Allerdings sind die morphologischen Analysen von Wood (1984, Fig. 5–9) je nach ausgewähltem Skelettabschnitt oder Merkmalen (z. B. Winkel) sehr widersprüchlich und zeigen häufig keine klare Abgrenzbarkeit der Gattungen (keine Monophylien). Lediglich die Analyse mit allen Merkmalen lässt annähernd eine Abgrenzung auf Gattungsebene zu (ebd., Fig. 7A; vgl. aber Fig. 9 mit engeren Beziehungen zwischen manchen Arten von Ephippiorhynchusund Ciconiazueinander als zu Gattungsgenossen).
4 Retrotransposons sind DNA-Sequenzen, die sich im Genom über einen Copy-Paste-Mechanismus vermehren.
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