Steht der „Urvogel“ Archaeopteryx auf dem Abstellgleis?
Neue Vogelfossilien vergrößern die Merkmalsvernetzung
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Aktuelle Funde fossiler Vögel aus Oberjura und Oberkreide weisen Merkmalsmosaike auf, die bisherigen evolutionären Hypothesen widersprechen. Sie sind typische Beispiele dafür, dass Mosaikformen nicht als evolutionäre Bindeglieder interpretiert werden können. Stattdessen zeigt sich eine klare Tendenz: Die Merkmalsbeziehungen der „Urvögel“ sind netzartig und lassen sich nur mit zahlreichen Widersprüchen in Stammbaumform bringen.
Introbild: Moderne Rekonstruktion von Archaeopteryx. (Adobe Stock)
Kompakt
Neue Fossilfunde von „Urvögeln“ erweitern die bekannte Formenvielfalt auf eindrückliche Weise. Es wird der Frage nachgegangen, ob damit auch bisherige Lücken im mutmaßlichen evolutionären Stammbaum geschlossen werden.
Baminornis zhenghensis aus dem Oberjura Chinas weist überraschend modern anmutende Vogelmerkmale auf: Ein pygostylartiges kurzes Ende der Wirbelsäule – geeignet als Ansatzstelle für einen Fächerschwanz –, einen heutigen Vögeln vergleichbaren Schultergürtel und ein vogelartiges Gabelbein (Furkula). Die neue Art unterscheidet sich in diesen Merkmalen deutlich vom etwa gleichalten „Urvogel“ Archaeopteryx (Introbild), der durch diesen neuen Fund seine Position als evolutionäres Bindeglied wohl endgültig verliert. Die Forscher sehen die Notwendigkeit, Vogelvorfahren in tieferen Schichten als bisher zu suchen. Das Merkmalsmosaik von Baminornis lässt sich nicht mit bisherigen Abstammungshypothesen vereinbaren.
Eine ähnliche Einschätzung kann auch für die neu entdeckte Gattung Navaornis gegeben werden. Auch diese Gattung weist ein Mosaik aus Merkmalen auf, die zwischen denen von Archaeopteryx und denen heutiger Vögel stehen. Doch stehen spezielle Merkmale einer Einordnung als Bindeglied entgegen, sodass Navaornis nicht ansatzweise als ursprünglicher Vogel angesehen werden kann.
Einleitung
Bis vor Kurzem galt der berühmte „Urvogel“ Archaeopteryx (Introbild) als der einzige bekannte Vogel aus dem Oberjura und – im Rahmen evolutionstheoretischer Modellierungen – zugleich mit deutlichem Abstand als ältester Vogel (ca. 150 Millionen radiometrische Jahre, MrJ). Es wurden zwar noch ältere mit echten Federn ausgestattete Formen gefunden (s. u.), die aber nicht als Vögel klassifiziert werden. Archaeopteryx kann aufgrund einer Kombination wichtiger Merkmale als eine Mosaikform im Bereich zwischen bestimmten sich zweibeinig fortbewegenden Raubdinosauriern (Theropoden) und „moderneren“ Vögeln angesehen werden. Am auffälligsten reptiltypisch sind ein bezahnter Kiefer, eine lange Schwanzwirbelsäule, Bauchrippen und scharfe Klauen, während die Flügel mit flächigen, asymmetrischen Federn und manche Schädelmerkmale vogeltypisch sind.
Einige Funde der letzten ca. 15 Jahre haben allerdings dazu geführt, dass Archaeopteryx seinen Status als ältestes Fossil mit echten flächigen Federn verloren hat. „Echt“ meint hier „flächig, mit Federschaft, Federästen und Federstrahlen“ (s. auch Streiflicht auf S. 139). Bei einigen fossilen Arten, die zur Theropoden-(Raubdinosaurier-)Untergruppe der Anchiornithidae gestellt werden – und die bis ca. 10 MrJ älter als Archaeopteryx datiert werden, wurden echte Federn nachgewiesen (Abb. 1): Dies ist der Fall bei Anchiornis huxleyi (Hu et al. 2009; ca. 160 MrJ; Abb. 1a), bei Caihong juji (Hu et al. 2018; ca. 161 MrJ; Abb. 1b) und wahrscheinlich auch bei Fujianvenator prodigiosus (Xu et al. 2023; ca. 150 MrJ; Abb. 1c), bei dem aufgrund von Skelettmerkmalen auf den Besitz von Federn geschlossen wird. Darüber hinaus gibt es echte Federn auch bei den jüngeren, erst seit der Unterkreide fossil bekannten, vierflügeligen (!) Gattungen Changyuraptor (Abb. 1d) und Microraptor (Abb. 1g), die aber zu einer anderen Theropodengruppe gestellt werden, den Dromaeosauridae. Daraus folgt, dass diese vierflügeligen Formen den Flug unabhängig (konvergent) von der Linie der echten Vögel erworben haben müssten – ebenso wie die Arten Ambopteryx longibrachium (Abb. 1e) und Yi qi (Abb. 1f), die wiederum zu einer anderen Gruppe gestellt werden, den Scansoriopterygidae. Sie wurden auf 160 MrJ und damit älter als Archaeopteryx datiert. Diese beiden Arten sind jedoch nicht mit flugtauglichen Federn, sondern mit Flughäuten (!) ausgestattet (vgl. Junker 2019, 9).
Figure 1. Abb. 1: Rekonstruktionen (nicht maßstabsgetreu) von a Anchiornis huxleyi, b Caihong juji, c Fujianvenator prodigiosus, d Changyuraptor, e Ambopteryx longi-brachium, f Yi qi, g Microraptor gui. Diese Gattungen waren ca. 30–60 cm groß, mit Ausnahme des ca. 1,2 m großen Changyuraptor. Sie werden gewöhnlich den Familien Anchiornithidae (blau), Dromaeosauridae (rot) und Scansoriopterygidae (grün) zugeteilt. (a Matt Martyniuk, CC BY 3.0; b Lucas-Attwell, CC BY-SA 4.0; c TotalDino, CC BA-SA 4.0; d, f Emily Willoughby, CC BY-SA 4.0; e Audrey.m.horn, CC BY-SA 4.0; g Fred Wierum, CC BY-SA 4.0)
Von den oben genannten Gattungen besaß Caihong ebenso wie Archaeopteryx asymmetrische Flugfedern, während bei Anchiornis nur symmetrische Federn in ungewöhnlicher Anordnung erkennbar sind. Die genaue Art der Flugfähigkeit der oberjurassischen Arten und die genaue Funktion ihrer Federn sind unklar. Die Merkmalskombinationen waren allesamt mehr oder weniger unerwartet und wurden im Falle von Fujianvenator (Abb. 1c) sogar als „bizarr“ bezeichnet (Coleman 2023). Diese Merkmalsmosaike sind insgesamt bezüglich Funktionalität und ökologischer Bedeutung schwer zu verstehen und die betreffenden Gattungen passen nicht in eine lineare evolutionäre Reihe von bestimmten Dinosauriergruppen zu Archaeopteryx oder in eine Linie zu anderen Vögeln. Die Positionen dieser Gattungen in den Cladogrammen (Ähnlichkeitsbäumen) sind je nach Analyse unterschiedlich und ändern sich bei Hinzunahme neuer Arten häufig (Abb. 2).
Figure 2. Abb. 2: Zwei Cladogramme der Avialae (Vogelverwandten) und Paraves (Avialae + raptorartige Deinonychosaurier, s. u.) mit unterschiedlichen Positionen mehrerer Gruppen, z. T. farblich hervorgehoben. Man beachte die unterschiedlichen Positionen der Avialae (blau) und deren unterschiedliche Mitglieder. A nach Hu et al. (2018);B nach Chen et al. (2025), mit zwei Varianten für die Position der Pygostylia (hellblau). Dabei entspricht in B „Pygostylia (2)“ der traditionellen Definition und „Pygostylia (1)“ einer alternativen Definition. Nach (2) ist das Pygostyl bei Baminornis konvergent (unabhängig) entstanden; gemäß (1) muss eine Rückentwicklung zu einer langen Schwanzwirbelsäule bei Jeholornis angenommen werden.
Die Gattungen aus dem Oberjura passen nicht in eine lineare evolutionäre Reihe von Dinosauriern zu Archaeopteryx bzw. zu anderen Vögeln.
Vorhersage neuer Fossilfunde und Baminornis
Eine spannende Frage an Evolutionsbiologen lautet, welche Merkmalsausprägungen man vor dem Hintergrund dieses Kenntnisstandes aus evolutionärer Sicht erwarten würde, wenn weitere vogelartige Fossilfunde aus dem Oberjura gefunden würden. Solche Vorhersagen sind nicht bekannt. Man kann allerdings Folgendes sagen: Angesichts der Tatsache, dass aus dem Oberjura unterschiedliche Merkmalsmosaike mit unklaren Abstammungsbeziehungen bekannt sind, sollte man aus evolutionstheoretischer Perspektive durch zukünftige Fossilfunde diesbezüglich zunehmende Klarheit erwarten – also passende Übergangsformen, die insgesamt widerspruchsfrei zwischen verschiedene, bereits bekannte Gattungen eingefügt werden können. Solche Funde sollten aus dem Oberjura oder aus älteren Schichten stammen.
Baminornis besaß trotz seines Alters einige „moderne“ Vogelmerkmale.
Anfang dieses Jahres wurde mit Baminornis zhenghensis nun tatsächlich eine weitere fossilisierte Vogelart im Oberjura Südost-Chinas beschrieben. Sie besaß (aus evolutionstheoretischer Sicht überraschenderweise) einige „moderne“ Vogelmerkmale. Das geologische Alter (ca. 150 MrJ) entspricht etwa dem Alter der Solnhofener Plattenkalke, in denen Archaeopteryx im fränkischen Altmühltal gefunden wurde. Von der neu entdeckten fossilen Gattung sind Teile der linken Vorder- und Hinterextremität, ein Teil des linken Brust- und Beckengürtels, Rücken- und Schwanzwirbel, ein mutmaßliches Pygostyl sowie mehrere Rippen und Bauchrippen (Gastralia) gefunden worden. Daher kann abgeschätzt werden, dass Baminornis 130–300 Gramm schwer und ca. 15 cm groß war. Obwohl keine fossilen Federn gefunden wurden, ist aufgrund der anatomischen Merkmale unter den Forschern unstrittig, dass es sich um einen Vogel handelt (Abb. 3).
Figure 3. Abb. 3: Links: Rekonstruktion von Baminornis (TotalDino, CC BY 4.0, https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/); rechts: der fossile Befund (skizziert nach Chen et al. 2025).
Gravierende Merkmalswidersprüche
Bemerkenswert sind besonders zwei Befunde: Erstens besitzt Baminornis keinen langen Schwanz, wie er bei Raubsauriern, bei Archaeopteryx und der „primitiven“ Vogelgattung Jeholornis aus der Unterkreide vorkommt. Stattdessen sind bei Baminornis am Ende der Wirbelsäule fünf seiner Wirbel zu einem kurzen, nach oben gebogenen Stummel verschmolzen, wie das bei Pygostylen von heutigen Vögeln der Fall ist. Das Pygostyl verankert die Flugfedern des Fächerschwanzes, verringert den Luftwiderstand (im Vergleich zu Vögeln mit langem Fiederschwanz) und trägt dazu bei, den Schwerpunkt nach vorne zu den Flügeln zu verlagern, was die Biomechanik beim Fliegen unterstützt. Das Pygostyl von Baminornis ist nach Chen et al. (2025) noch „abgeleiteter“ (und damit vogelähnlicher) als das Pygostyl mancher Pygostylier aus der jüngeren Unterkreide (vgl. Abb. 1), da bei ersterem weniger Wirbel einbezogen sind. Aus evolutionstheoretischer Sicht wäre eine unabhängige (konvergente) Entstehung des Pygostyls bei Baminornis theoretisch denkbar – schließlich muss eine konvergente Entstehung sowieso schon bei einigen Oviraptorosauriern (Abb. 4a), Therizinosauriern (Abb. 4b) und Scansoriopterygiden (Abb. 1e+f) angenommen werden, da dieses Merkmal auch dort unsystematisch verteilt vorkommt (Chen et al. 2025, 446). Die Anzahl extrem unwahrscheinlicher Konvergenzen beim Merkmal „Pygostyl“ hat sich damit noch einmal vergrößert. Die von Chen et al. ins Spiel gebrachte Alternative, nämlich eine Rückentwicklung des Pygostyls zu einer langen Schwanzwirbelsäule wie bei Jeholornis, dürfte wegen des enormen Rückbaus (inklusive neuromuskulärer Steuerung des Schwanzes) und völlig unklarer Selektionsdrücke noch weniger glaubhaft sein.1 Außerdem ist die Schwanzwirbelsäule von Jeholornis sogar noch etwas länger als die von Archaeopteryx. Kein Wunder also, dass das Auftreten von abgeleiteten Strukturen bei Baminornis für die Beschreiber „unerwartet“ ist (Chen et al. 2025, 447).
Figure 4. Abb. 4: Rekonstruktion von Oviraptor (links) und des Therizinosauriers Paralitherizinosaurus. (Sebastian Kaulitzki, AdobeStock; Masato Hattori, CC BY 4.0)
Zweitens sind beim Schultergürtel von Baminornis Schulterblatt und Rabenbein in vogeltypischer Weise getrennt, und das Rabenbein hat die Form einer Strebe (vgl. Abb. 3). Diese Konstellation hängt mit der speziellen Muskulatur und den Armbewegungen beim Schlagflug („Flatterflug“) zusammen (Chen et. al. 2025). Diese anatomischen Merkmale deuten nach Auffassung der Forscher darauf hin, dass Baminornis sehr wahrscheinlich besser fliegen konnte als Archaeopteryx – und dass er vielleicht sogar besser flog als einige andere Vögel aus der deutlich jüngeren Unterkreide.
Außerdem wurde in denselben Schichten ein spitzwinkliges Gabelbein (Furkula, verschmolzene Schlüsselbeine) gefunden, das ähnlich ausgebildet ist wie das Gabelbein bei der Vogelgruppe der Ornithuromorpha, von der viele Gattungen aus der Kreide bekannt sind und aus der die heutigen Vögel hervorgegangen sein sollen. Das Gabelbein wirkt wie eine Feder, um Energie während des Fluges zu speichern.
Die Hand von Baminornis ist andererseits der Hand von Maniraptoren („Handräuber“, Gruppe von Theropoden-Dinosauriern wie der berühmte Deinonychus) vergleichbar.
Insgesamt bilden die Merkmale von Baminornis also ein absolut merkwürdiges Mosaik. Daraus resultiert ein markanter Merkmalswiderspruch: Nach den Schultermerkmalen ist Baminornis „fortschrittlicheren“ Vögeln zuzuordnen, während dieselbe Skelettpartie beim gleichalten Archaeopteryx und den jüngeren (!) und gut flugfähigen Confuciusornithiden (Unterkreide) „ursprünglicher“ ausgeprägt ist (vgl. Junker 2017). Dagegen sind aufgrund der Handmerkmale alle jurassischen vogelartigen Gattungen einschließlich Baminornis mit Theropoden gruppiert, die weit entfernt von den vogelartigen Formen sind (Chen et al. 2025, 447).
Da bei Baminornis kein Brustbein entdeckt wurde, ist unklar, wie groß seine Flugmuskeln waren; und da Federn nicht überliefert sind, kann der Bau der Flügel nicht rekonstruiert werden. Auch das Vorkommen eines Pygostyls hilft hier nicht weiter, da Pygostyle unabhängig auch bei einigen anderen Theropoden vorkommen (s. o.), die keine nähere verwandtschaftliche Beziehung zu Vögeln haben (Brusatte 2025, 324) und deren Funktion unklar ist.
Kommentar und Schlussfolgerungen
Chen et al. (2025, 441) sprechen von „mosaikartiger Evolution entlang der Stammlinie, die zu den Vögeln führt“. Der Begriff „mosaikartig“ kaschiert aber ein schwerwiegendes evolutionstheoretisches Problem: Eine klare graduelle Abfolge, die evolutionär zu erwarten wäre, ist bei den Fossilien nicht erkennbar. Vielmehr stellt sich die Vielfalt jurassischer befiederter Formen als ein Netzwerk verschiedenster Merkmalsmosaike dar, wobei ungeklärt ist, zu welcher Form von Flug diese Formen jeweils befähigt waren. Zudem platzieren stammesgeschichtliche Analysen diese Gattungen auf verschiedene Äste, sodass selbst unter den zweiflügeligen Formen (unter Ausschluss der vierflügeligen Dromaeosauriden-Gattungen aus der Unterkreide) ein mehrfach unabhängiger Erwerb von Flugfähigkeit diskutiert wird (Junker 2019, 10). Und wie bereits erwähnt führen verschiedene Studien je nach betrachteten Merkmalen zu unterschiedlichen Verwandtschaftsverhältnissen. So werden die langschwänzigen jurassischen Anchiornithiden und Scansoriopterygiden teils den Vogelverwandten (Avialae) zugeordnet (Chen et al. 2025, 441), teils jedoch außerhalb der Avialae gestellt (Abb. 1).
Eine klare graduelle Abfolge der Vogelverwandten, die evolutionär zu erwarten wäre, ist bei den Fossilien nicht erkennbar.
Aus dem Merkmalsmosaik von Baminornis ergeben sich des Weiteren folgende Schlussfolgerungen:
1. Archaeopteryx scheidet als Übergangsform zwischen Dinosauriern und Vögeln aus, da mit Baminornis eine Form mit „hochgradig abgeleiteten Vogelmerkmalen“ (Chen et al. 2025, 441) gleichzeitig überliefert ist und es jüngere Formen in der Unterkreide gibt, die in manchen Merkmalen ebenfalls „primitiver“ sind als Baminornis. Dinosaurierarten mit haarartigen Körperbedeckungen aus der deutlich jüngeren Unterkreide wären zeitlich noch weiter als bisher von mutmaßlichen Vogelvorfahren entfernt, weil sie viel zu jung sind, um Vorfahren darzustellen. Im Rahmen des Evolutionsmodells muss die Suche nach geeigneten Vorläufern der Vögel in tieferen Schichten neu aufgenommen werden.
2. Der Befund, dass Pygostyl-Konstruktionen bei verschiedenen Theropoden bzw. „Urvögeln“ mehrfach auftreten, kann evolutionstheoretisch nicht einfach achselzuckend beiseitegelegt werden. Konvergenzen sind evolutionstheoretisch problematisch, da sie im Rahmen zukunftsblinder, zufälliger Evolutionsprozesse unerwartet sind. Mit Baminornis kommt hier entweder eine aus evolutionärer Sicht unwahrscheinliche neue Pygostyl-Konvergenz hinzu, oder es müssen erhebliche Änderungen in den Vorstellungen über die Vogelevolution vorgenommen werden, insbesondere müssten bisher unbekannte Vogelvorfahren in tieferen Schichten gesucht werden – so sehen es Chen et al. (2025).
3. Mit Baminornis werden somit keine vorhandenen Lücken zwischen bereits bekannten Gattungen geschlossen, sondern es tun sich große (!) neue Lücken für ein Evolutionsverständnis auf. Die Anzahl von Mosaikformen, die nicht widerspruchsfrei in eine Baumdarstellung gebracht werden können, nimmt mit Baminornis weiter zu. „Dieses Fossil liefert einen eindrucksvollen Beweis dafür, dass die Vögel schon früh in ihrer Geschichte vielfältiger waren als bisher angenommen“ (Brusatte 2025, 324). Der Ursprung der Flugfähigkeit mithilfe von Federn muss deutlich in die Vergangenheit geschoben werden, aus der aber keine einigermaßen passenden Übergangsformen bekannt sind. „Diese neu entdeckten Fossilien […] deuten auf einen früheren Ursprung der Vögel und eine Radiation der frühen Vögel im Jura hin“ (Chen et al. 2025, 441). Einer Klärung der Entstehung des Vogelflugs im Rahmen des Evolutionsparadigmas kommt man mit dem neuen Fund nicht näher.
Baminornis schließt keine vorhandenen Lücken zwischen bereits bekannten Gattungen, sondern reißt neue Lücken auf.
Navaornis – ideales Bindeglied zwischen Archaeopteryx und heutigen Vögeln?
Ein weiteres Beispiel für eine interessante Mosaikform, die nicht als Übergangsform interpretiert werden kann, ist der ebenfalls erst kürzlich entdeckte Navaornis hestiae (Abb. 5+6). Dieses Vogelfossil ist hervorragend erhalten und wurde in der Wissenschaftspresse als Bindeglied zwischen Archaeopteryx und heutigen Vögeln dargestellt. Doch auch diese Gattung schließt keine evolutionäre Lücke der frühen Vogelevolution, obwohl ein durch Computertomographie erstelltes 3D-Modell Merkmale zeigt, die zwischen dem „Urvogel“ Archaeopteryx und Vögeln stehen, wie wir sie heute kennen. Allerdings sind diese passenden Merkmale nur ein Teil des gesamten Merkmalspektrums.
Figure 5. Abb. 5: Fotographie (a) und interpretierende Zeichnung (b) von Navaornis. In b sind der Schädel weiß und die Körperskelettelemente, von denen angenommen wird, dass sie zu demselben Individuum gehören, in hellgrau gezeichnet. Außerdem sind zusätzliche Knochen fossilisiert, die mutmaßlich anderen Individuen von Gegenvögeln zuzuordnen sind (dunkelgrau in b). (Aus Chiappe et al. 2024, extended data, CC BY-SA 4.0, http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)
Figure 6. Abb. 6: Künstlerische Darstellung des Gegenvogels Navaornis hestiae. (Paleo Miguel, CC BY-SA 4.0)
Navaornis wurdevon einem Team um den Paläontologen Luis Chiappe in der oberen Kreide Brasiliens entdeckt, datiert auf ein Alter von 80 MrJ. Sein Schädel ist außerordentlich gut in dreidimensionaler Form erhalten. Mittels computertomografischer Aufnahmen konnten die Forscher ein 3D-Modell eines Schädelinnenausgusses (Endocast) anfertigen. Es sind aber auch viele andere Skelettteile fossil vorhanden (vgl. Abb. 5), die bisher offenbar nicht ausge- wertet wurden. Der Schädelfund ist bedeutsam, 1. weil von den Vögeln aus Jura und Kreide nur sehr wenige Schädel dreidimensional erhalten sind und 2. weil er zeitlich und in der Ausprägung mancher Merkmale zwischen dem „Urvogel“ Archaeopteryx und „modernen“ Vögeln angesiedelt ist. Gemäß dem Zeitrahmen der Historischen Geologie klafft allerdings eine Lücke von etwa 70 MrJ zwischen Archaeopteryx und Navaornis, aus der keine Schädel in 3D-Erhaltung bekannt sind.
Navaornis – eine Art der Gegenvögel
Die Merkmalsanalyse weist Navaornis als Vertreter der sogenannten Gegenvögel (Enantiornithes) aus. Diese Vogelgruppe dominiert die Vogelwelt des geologischen Systems der Kreide: Es sind ca. 50 Gattungen in fast allen Kontinenten entdeckt worden. Sie besetzten viele teils sehr unterschiedliche ökologische Nischen, waren in ihrer äußeren Körperform von heutigen Vögeln zwar wenig verschieden, wiesen jedoch einige markante Unterschiede im Skelettbau auf, die sie als separate Vogelgruppe ausweisen. So waren beim Gelenk zwischen Schulterblatt und Rabenbein Gelenkkopf und Gelenkpfanne im Vergleich zu allen anderen Vögeln – passend zum Namen „Gegenvögel“ – sozusagen vertauscht. Das Skelett zeigte weniger Verwachsungen. Die meisten Arten waren bezahnt. Die Gegenvögel gelten allgemein als vergleichbar flugfähig wie heutige Vögel (Sanz et al. 2002; Navalón et al. 2015, 6; Überblick über weitere Gemeinsamkeiten und Unterschiede bei Junker 2022). Trotz guter Flugfähigkeit starben sie am Ende der Kreide aus. Die mutmaßliche Evolution zu den heutigen Vögeln soll evolutionstheoretisch aber nicht über die Gegenvögel, sondern über die Ornithurae („Vogelschwänze“) verlaufen sein, die in Kreideschichten ebenfalls zahlreich vertreten sind.
Auch Navaornis ist eine ausgeprägte Mosaikform.
Der Schädel von Navaornis ist zahnlos und besitzt ähnlich heutigen Vögeln große Augenhöhlen, einen gewölbten Hirnschädel und ein knöchernes Labyrinth (Teil des Innenohrs; bei Navaornis ungewöhnlich groß). Andererseits weist er zahlreiche als „ursprünglich“ gewertete Merkmale auf, darunter einen Schnabel, der von der Maxilla (Oberkieferknochen) dominiert ist, einen nicht-beweglichen Gaumen, eine Schläfe mit zwei Öffnungen (diapside Temporalkonfiguration), ein Kleinhirn von geringer Größe und ein schwach erweitertes Großhirn.
Somit handelt es sich bei dieser neu entdeckten Vogelart um eine ausgeprägte Mosaikform. Die Gesamtgeometrie des Schädels ist dennoch kaum von den heutigen Vögeln verschieden – das bedeutet: gleiche Form trotz verschiedener Einzelelemente (Chiappe et al. 2024, 376). Die Gehirnstruktur von Navaornis liege fast genau in der Mitte zwischen Archaeopteryx und modernen Vögeln (S. 379), die Form des Endocasts (Schädelinnenraum) zeige ein Zwischenstadium in der Evolutionsgeschichte des Vogelgehirns (S. 380). Das 3D-Modell zeigt, dass Navaornis zwar ein stärker ausgeprägtes Großhirn als Archaeopteryx hatte, die meisten Bereiche seines Gehirns, etwa das Kleinhirn, jedoch weniger entwickelt waren als bei heutigen Vögeln. In einer Wissenschaftsmeldung von Spektrum der Wissenschaft wird daraus der spekulative Schluss gezogen, dass Navaornis über „stärkere kognitive Fähigkeiten“ als die (evolutionär) ältesten Vögel verfügte – jedoch noch nicht die komplexen Flugsteuerungsmechanismen seiner modernen Verwandtschaft besaß (Lingenhöhl 2024). In einer kurzen Zusammenfassung in Nature äußert sich Chiappe (2024) allerdings vorsichtiger (Hervorh. hinzugef.): „Diese Forschungen […] ermöglichen […] es uns nicht, die kognitiven Funktionen der Vögel, die während des Zeitalters der Dinosaurier lebten, vollständig zu verstehen. Hierfür ist ein viel detaillierteres Verständnis der Verbindung zwischen der Form des Gehirns und der kognitiven oder verhaltensbezogenen Ökologie erforderlich.“
Kritische Einschätzung
Damit ist auch bereits ein Kritikpunkt bezüglich der evolutiven Bedeutung des Fundes angesprochen. Die Leistungsfähigkeit des Gehirns kann weder aus einem Endocast (also der Form des Gehirns) noch aus dessen Größe sicher erschlossen werden. (Zur grundsätzlichen Problematik der Paläoneurologie siehe Brandt [2023] am Beispiel der Homininen.) Hier ist schon deshalb Zurückhaltung in der Deutung angebracht, weil das Skelett der Gegenvögel unterhalb des Schädels wie bereits erwähnt auf gute Flugfähigkeit hinweist. Dann aber müssen diese Vögel auch entsprechend für diese komplexe Fortbewegungsweise leistungsfähige Gehirne besessen haben, auch wenn ihr Gehirn anders gebaut gewesen sein mag als bei heutigen Vögeln.
Chiappe et al. (2024, 380) äußern die Auffassung, dass die Kombination aus „kronenvogelähnlichen“ (auch heute vorkommenden) und plesiomorphen (ursprünglichen) Merkmalen mit Hypothesen einer sogenannten modularen Evolution übereinstimme. Danach entwickeln sich verschiedene anatomische Regionen quasi unabhängig voneinander in unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Allerdings ist eine völlige Unabhängigkeit der Schädelelemente wegen unvermeidlicher Abhängigkeiten der Einzelteile auch bei modularem Aufbau im Grunde gar nicht möglich. Das gilt erst recht, wenn es um verschiedene Teile desselben Organkomplexes (Schädel und Gehirn) geht. „Modulare Evolution“ ist daher nur ein Schlagwort, im Grunde genommen eine oberflächliche semantische Verschleierung eines Evolutionsproblems. Die angenommenen Prozesse müsste man im Detail evolutionär modellieren, was aber nicht geschehen ist.
„Modulare Evolution“ ist ein Schlagwort, das ein Evolutionsproblem verschleiert.
Gegen eine besondere evolutive Bedeutung spricht schließlich auch folgender Umstand: Navaornis wird als Gegenvogel eingestuft und in einer phylogenetischen Analyse erscheint diese Gattung an einer tief eingeschachtelten Position, weit entfernt von einer Übergangsstellung zwischen Archaeopteryx und heutigen Vögeln (Abb. 7). In evolutionstheoretischer Deutung handelt es sich somit um eine „evolutionäre Sackgasse“.
Navaornis ist daher ein Paradebeispiel dafür, dass eine Mosaikform oder Zwischenform nicht automatisch als Bindeglied bzw. Übergangsform interpretiert werden muss. Bei Navaornis ist die Deutung als Bindeglied – wie in vielen anderen Fällen – aufgrund der konkreten phylogenetischen (stammesgeschichtlichen) Stellung sogar völlig ausgeschlossen (Abb. 7).
Figure 7. Abb. 7: Konsensbaum unter ausschließlicher Verwendung des Schädels. Nava-ornis hestiae (fett) gehört demnach zur Gruppe der Gegenvögel (Enantiornithes) und ist dort tief eingeschachtelt. Stammesgeschichtlich eignet er sich daher nicht als Übergangsform zwischen Urvögeln wie dem Archaeopteryx und heutigen Vögeln. (Nach Chiappe et al. 2024, extended data, CC BY-SA 4.0, https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)
Evolutionstheoretisch folgt daraus, dass der „beispiellose Grad an Ähnlichkeit zwischen Kronenvögeln und Gegenvögeln“ (Chiappe et al. 2024, 376) in der Schädelgeometrie von Navaornis entweder konvergent entstanden ist, also zweimal unabhängig, oder dass er ein sehr altes Erbe aus der Zeit vor 130 MrJ darstellt und schon vorhanden war, bevor sich die Vorfahren der Ornithothoraces (die die Gegenvögel und Ornithurae umfassen) in diese beiden Gruppen aufspalteten.2 Beide Deutungen sind evolutionstheoretisch jedoch problematisch. Schließlich wäre eine so weitreichende Konvergenz bei zufälligen und zukunftsblinden Evolutionsprozessen sehr unwahrscheinlich. Außerdem wäre die Existenz eines vergleichsweise „modernen“ Schädels bereits an der Basis der Gegenvögel und der Ornithurae unerwartet – und ist auch sonst nicht fossil bestätigt. Man müsste zudem vermutlich in diesem Fall Rückentwicklungen annehmen, die ihrerseits wiederum erklärungsbedürftig wären.
In diesem Zusammenhang muss auch bedacht werden, dass nur der Schädel in der Arbeit von Chiappe et al. (2024) untersucht wurde. Ohne genauere Kenntnis über die weiteren Teile des Skeletts sind weitreichende Schlussfolgerungen über den Status von Navaornis im System der Vögel ohnehin nicht möglich.
Davon, dass Navaornis „die frühe Evolution der Vögel klärt“, wie es in der Überschrift von Chiappes (2024) Zusammenfassung formuliert wird, kann jedenfalls in keiner Weise die Rede sein.
Fazit
Neue Fossilfunde früher Vögel erweitern unsere Kenntnisse über die Verschiedenartigkeit früherer Lebewesen. Wenn aber stereotyp behauptet wird, es würden dadurch evolutionäre „Lücken geschlossen“, muss differenziert werden, welche Lücken gemeint sind. Baminornis und Navaornis schließen jedenfalls keine Lücken im bisher bevorzugten Stammbaum der Vögel. Es ergeben sich auch zeitliche Probleme – so sind mutmaßliche Vorfahren der Vögel unter den Dinosauriern hinsichtlich verschiedener Merkmale (z. B. bezüglich der postulierten Entwicklung von Federn aus haarartigen Federstrukturen bei Maniraptoren) aus der Unterkreide viel zu jung im Vergleich mit älteren, mit flugfähigen Federn ausgestatteten Vögeln (vgl. Junker 2019). Außerdem wurden die Merkmalsmosaike der Vogelfossilien auch nicht (evolutions-)theoretisch vorhergesagt, sondern sind im Rahmen bisheriger evolutionärer Hypothesen unerwartet. Vielmehr führen neue Funde aufgrund unterschiedlicher mosaikartiger Merkmalskombinationen zu mehr Vernetzung und damit einhergehend zu weniger Klarheit über mögliche Abstammungsverhältnisse. Baminornis und Navaornis sind in dieser Hinsicht keine Ausnahmen; diese Situation wird auch durch Gattungen wie Caihong, Yi, Microraptor und andere bestätigt (vgl. Abb. 1), sodass hier von einem allgemeinen Trend gesprochen werden kann. Widersprüchliche Merkmalskombinationen sind hingegen im Rahmen einer Schöpfung mit freier Merkmalsverteilung leichter verstehbar.
Anmerkungen
1 „The stemward position of Baminornis relative to the long-tailed Jeholornis raises following questions: did the pygostyle evolve independently in Baminornis? Alternatively, was the long tail re-evolved in Jeholornis since the appearance of pygostyle in the last common ancestor of Baminornis onward?“(Chen et al. 2025, 446)
2 „Das Vorhandensein einer nach unten gebogenen Gehirnkonfiguration, nach unten verlagerter Sehnerven und eines vergrößerten sinusförmigen Labyrinths bei Navaornis deutet darauf hin, dass die Ursprünge dieser ‚fortschrittlichen‘ Merkmale, die oft mit Kronenvögeln in Verbindung gebracht werden, entweder vor der Entstehung von Ornithothoraces lagen oder sich konvergent sowohl bei Enantiornithes als auch bei kronenwärts gerichteten Euornithes [heutige Vögel und fossile verwandte Formen] entwickelt haben“ (Chiappe et al. 2024, 380).
Literatur
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Xu L, Wang M et al. (2023) A new avialan theropod from an emerging Jurassic terrestrial fauna. Nature 621, 336–343.
Aktuelle Funde fossiler Vögel aus Oberjura und Oberkreide weisen Merkmalsmosaike auf, die bisherigen evolutionären Hypothesen widersprechen. Sie sind typische Beispiele dafür, dass Mosaikformen nicht als evolutionäre Bindeglieder interpretiert werden können. Stattdessen zeigt sich eine klare Tendenz: Die Merkmalsbeziehungen der „Urvögel“ sind netzartig und lassen sich nur mit zahlreichen Widersprüchen in Stammbaumform bringen.
Aktuelle Funde fossiler Vögel aus Oberjura und Oberkreide weisen Merkmalsmosaike auf, die bisherigen evolutionären Hypothesen widersprechen. Sie sind typische Beispiele dafür, dass Mosaikformen nicht als evolutionäre Bindeglieder interpretiert werden können. Stattdessen zeigt sich eine klare Tendenz: Die Merkmalsbeziehungen der „Urvögel“ sind netzartig und lassen sich nur mit zahlreichen Widersprüchen in Stammbaumform bringen.
Introbild: Moderne Rekonstruktion von Archaeopteryx. (Adobe Stock)
Kompakt
Neue Fossilfunde von „Urvögeln“ erweitern die bekannte Formenvielfalt auf eindrückliche Weise. Es wird der Frage nachgegangen, ob damit auch bisherige Lücken im mutmaßlichen evolutionären Stammbaum geschlossen werden.
Baminornis zhenghensis aus dem Oberjura Chinas weist überraschend modern anmutende Vogelmerkmale auf: Ein pygostylartiges kurzes Ende der Wirbelsäule – geeignet als Ansatzstelle für einen Fächerschwanz –, einen heutigen Vögeln vergleichbaren Schultergürtel und ein vogelartiges Gabelbein (Furkula). Die neue Art unterscheidet sich in diesen Merkmalen deutlich vom etwa gleichalten „Urvogel“ Archaeopteryx (Introbild), der durch diesen neuen Fund seine Position als evolutionäres Bindeglied wohl endgültig verliert. Die Forscher sehen die Notwendigkeit, Vogelvorfahren in tieferen Schichten als bisher zu suchen. Das Merkmalsmosaik von Baminornis lässt sich nicht mit bisherigen Abstammungshypothesen vereinbaren.
Eine ähnliche Einschätzung kann auch für die neu entdeckte Gattung Navaornis gegeben werden. Auch diese Gattung weist ein Mosaik aus Merkmalen auf, die zwischen denen von Archaeopteryx und denen heutiger Vögel stehen. Doch stehen spezielle Merkmale einer Einordnung als Bindeglied entgegen, sodass Navaornis nicht ansatzweise als ursprünglicher Vogel angesehen werden kann.
Einleitung
Bis vor Kurzem galt der berühmte „Urvogel“ Archaeopteryx (Introbild) als der einzige bekannte Vogel aus dem Oberjura und – im Rahmen evolutionstheoretischer Modellierungen – zugleich mit deutlichem Abstand als ältester Vogel (ca. 150 Millionen radiometrische Jahre, MrJ). Es wurden zwar noch ältere mit echten Federn ausgestattete Formen gefunden (s. u.), die aber nicht als Vögel klassifiziert werden. Archaeopteryx kann aufgrund einer Kombination wichtiger Merkmale als eine Mosaikform im Bereich zwischen bestimmten sich zweibeinig fortbewegenden Raubdinosauriern (Theropoden) und „moderneren“ Vögeln angesehen werden. Am auffälligsten reptiltypisch sind ein bezahnter Kiefer, eine lange Schwanzwirbelsäule, Bauchrippen und scharfe Klauen, während die Flügel mit flächigen, asymmetrischen Federn und manche Schädelmerkmale vogeltypisch sind.
Einige Funde der letzten ca. 15 Jahre haben allerdings dazu geführt, dass Archaeopteryx seinen Status als ältestes Fossil mit echten flächigen Federn verloren hat. „Echt“ meint hier „flächig, mit Federschaft, Federästen und Federstrahlen“ (s. auch Streiflicht auf S. 139). Bei einigen fossilen Arten, die zur Theropoden-(Raubdinosaurier-)Untergruppe der Anchiornithidae gestellt werden – und die bis ca. 10 MrJ älter als Archaeopteryx datiert werden, wurden echte Federn nachgewiesen (Abb. 1): Dies ist der Fall bei Anchiornis huxleyi (Hu et al. 2009; ca. 160 MrJ; Abb. 1a), bei Caihong juji (Hu et al. 2018; ca. 161 MrJ; Abb. 1b) und wahrscheinlich auch bei Fujianvenator prodigiosus (Xu et al. 2023; ca. 150 MrJ; Abb. 1c), bei dem aufgrund von Skelettmerkmalen auf den Besitz von Federn geschlossen wird. Darüber hinaus gibt es echte Federn auch bei den jüngeren, erst seit der Unterkreide fossil bekannten, vierflügeligen (!) Gattungen Changyuraptor (Abb. 1d) und Microraptor (Abb. 1g), die aber zu einer anderen Theropodengruppe gestellt werden, den Dromaeosauridae. Daraus folgt, dass diese vierflügeligen Formen den Flug unabhängig (konvergent) von der Linie der echten Vögel erworben haben müssten – ebenso wie die Arten Ambopteryx longibrachium (Abb. 1e) und Yi qi (Abb. 1f), die wiederum zu einer anderen Gruppe gestellt werden, den Scansoriopterygidae. Sie wurden auf 160 MrJ und damit älter als Archaeopteryx datiert. Diese beiden Arten sind jedoch nicht mit flugtauglichen Federn, sondern mit Flughäuten (!) ausgestattet (vgl. Junker 2019, 9).
Figure 1. Abb. 1: Rekonstruktionen (nicht maßstabsgetreu) von a Anchiornis huxleyi, b Caihong juji, c Fujianvenator prodigiosus, d Changyuraptor, e Ambopteryx longi-brachium, f Yi qi, g Microraptor gui. Diese Gattungen waren ca. 30–60 cm groß, mit Ausnahme des ca. 1,2 m großen Changyuraptor. Sie werden gewöhnlich den Familien Anchiornithidae (blau), Dromaeosauridae (rot) und Scansoriopterygidae (grün) zugeteilt. (a Matt Martyniuk, CC BY 3.0; b Lucas-Attwell, CC BY-SA 4.0; c TotalDino, CC BA-SA 4.0; d, f Emily Willoughby, CC BY-SA 4.0; e Audrey.m.horn, CC BY-SA 4.0; g Fred Wierum, CC BY-SA 4.0)
Von den oben genannten Gattungen besaß Caihong ebenso wie Archaeopteryx asymmetrische Flugfedern, während bei Anchiornis nur symmetrische Federn in ungewöhnlicher Anordnung erkennbar sind. Die genaue Art der Flugfähigkeit der oberjurassischen Arten und die genaue Funktion ihrer Federn sind unklar. Die Merkmalskombinationen waren allesamt mehr oder weniger unerwartet und wurden im Falle von Fujianvenator (Abb. 1c) sogar als „bizarr“ bezeichnet (Coleman 2023). Diese Merkmalsmosaike sind insgesamt bezüglich Funktionalität und ökologischer Bedeutung schwer zu verstehen und die betreffenden Gattungen passen nicht in eine lineare evolutionäre Reihe von bestimmten Dinosauriergruppen zu Archaeopteryx oder in eine Linie zu anderen Vögeln. Die Positionen dieser Gattungen in den Cladogrammen (Ähnlichkeitsbäumen) sind je nach Analyse unterschiedlich und ändern sich bei Hinzunahme neuer Arten häufig (Abb. 2).
Figure 2. Abb. 2: Zwei Cladogramme der Avialae (Vogelverwandten) und Paraves (Avialae + raptorartige Deinonychosaurier, s. u.) mit unterschiedlichen Positionen mehrerer Gruppen, z. T. farblich hervorgehoben. Man beachte die unterschiedlichen Positionen der Avialae (blau) und deren unterschiedliche Mitglieder. A nach Hu et al. (2018);B nach Chen et al. (2025), mit zwei Varianten für die Position der Pygostylia (hellblau). Dabei entspricht in B „Pygostylia (2)“ der traditionellen Definition und „Pygostylia (1)“ einer alternativen Definition. Nach (2) ist das Pygostyl bei Baminornis konvergent (unabhängig) entstanden; gemäß (1) muss eine Rückentwicklung zu einer langen Schwanzwirbelsäule bei Jeholornis angenommen werden.
Die Gattungen aus dem Oberjura passen nicht in eine lineare evolutionäre Reihe von Dinosauriern zu Archaeopteryx bzw. zu anderen Vögeln.
Vorhersage neuer Fossilfunde und Baminornis
Eine spannende Frage an Evolutionsbiologen lautet, welche Merkmalsausprägungen man vor dem Hintergrund dieses Kenntnisstandes aus evolutionärer Sicht erwarten würde, wenn weitere vogelartige Fossilfunde aus dem Oberjura gefunden würden. Solche Vorhersagen sind nicht bekannt. Man kann allerdings Folgendes sagen: Angesichts der Tatsache, dass aus dem Oberjura unterschiedliche Merkmalsmosaike mit unklaren Abstammungsbeziehungen bekannt sind, sollte man aus evolutionstheoretischer Perspektive durch zukünftige Fossilfunde diesbezüglich zunehmende Klarheit erwarten – also passende Übergangsformen, die insgesamt widerspruchsfrei zwischen verschiedene, bereits bekannte Gattungen eingefügt werden können. Solche Funde sollten aus dem Oberjura oder aus älteren Schichten stammen.
Baminornis besaß trotz seines Alters einige „moderne“ Vogelmerkmale.
Anfang dieses Jahres wurde mit Baminornis zhenghensis nun tatsächlich eine weitere fossilisierte Vogelart im Oberjura Südost-Chinas beschrieben. Sie besaß (aus evolutionstheoretischer Sicht überraschenderweise) einige „moderne“ Vogelmerkmale. Das geologische Alter (ca. 150 MrJ) entspricht etwa dem Alter der Solnhofener Plattenkalke, in denen Archaeopteryx im fränkischen Altmühltal gefunden wurde. Von der neu entdeckten fossilen Gattung sind Teile der linken Vorder- und Hinterextremität, ein Teil des linken Brust- und Beckengürtels, Rücken- und Schwanzwirbel, ein mutmaßliches Pygostyl sowie mehrere Rippen und Bauchrippen (Gastralia) gefunden worden. Daher kann abgeschätzt werden, dass Baminornis 130–300 Gramm schwer und ca. 15 cm groß war. Obwohl keine fossilen Federn gefunden wurden, ist aufgrund der anatomischen Merkmale unter den Forschern unstrittig, dass es sich um einen Vogel handelt (Abb. 3).
Figure 3. Abb. 3: Links: Rekonstruktion von Baminornis (TotalDino, CC BY 4.0, https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/); rechts: der fossile Befund (skizziert nach Chen et al. 2025).
Gravierende Merkmalswidersprüche
Bemerkenswert sind besonders zwei Befunde: Erstens besitzt Baminornis keinen langen Schwanz, wie er bei Raubsauriern, bei Archaeopteryx und der „primitiven“ Vogelgattung Jeholornis aus der Unterkreide vorkommt. Stattdessen sind bei Baminornis am Ende der Wirbelsäule fünf seiner Wirbel zu einem kurzen, nach oben gebogenen Stummel verschmolzen, wie das bei Pygostylen von heutigen Vögeln der Fall ist. Das Pygostyl verankert die Flugfedern des Fächerschwanzes, verringert den Luftwiderstand (im Vergleich zu Vögeln mit langem Fiederschwanz) und trägt dazu bei, den Schwerpunkt nach vorne zu den Flügeln zu verlagern, was die Biomechanik beim Fliegen unterstützt. Das Pygostyl von Baminornis ist nach Chen et al. (2025) noch „abgeleiteter“ (und damit vogelähnlicher) als das Pygostyl mancher Pygostylier aus der jüngeren Unterkreide (vgl. Abb. 1), da bei ersterem weniger Wirbel einbezogen sind. Aus evolutionstheoretischer Sicht wäre eine unabhängige (konvergente) Entstehung des Pygostyls bei Baminornis theoretisch denkbar – schließlich muss eine konvergente Entstehung sowieso schon bei einigen Oviraptorosauriern (Abb. 4a), Therizinosauriern (Abb. 4b) und Scansoriopterygiden (Abb. 1e+f) angenommen werden, da dieses Merkmal auch dort unsystematisch verteilt vorkommt (Chen et al. 2025, 446). Die Anzahl extrem unwahrscheinlicher Konvergenzen beim Merkmal „Pygostyl“ hat sich damit noch einmal vergrößert. Die von Chen et al. ins Spiel gebrachte Alternative, nämlich eine Rückentwicklung des Pygostyls zu einer langen Schwanzwirbelsäule wie bei Jeholornis, dürfte wegen des enormen Rückbaus (inklusive neuromuskulärer Steuerung des Schwanzes) und völlig unklarer Selektionsdrücke noch weniger glaubhaft sein.1 Außerdem ist die Schwanzwirbelsäule von Jeholornis sogar noch etwas länger als die von Archaeopteryx. Kein Wunder also, dass das Auftreten von abgeleiteten Strukturen bei Baminornis für die Beschreiber „unerwartet“ ist (Chen et al. 2025, 447).
Figure 4. Abb. 4: Rekonstruktion von Oviraptor (links) und des Therizinosauriers Paralitherizinosaurus. (Sebastian Kaulitzki, AdobeStock; Masato Hattori, CC BY 4.0)
Zweitens sind beim Schultergürtel von Baminornis Schulterblatt und Rabenbein in vogeltypischer Weise getrennt, und das Rabenbein hat die Form einer Strebe (vgl. Abb. 3). Diese Konstellation hängt mit der speziellen Muskulatur und den Armbewegungen beim Schlagflug („Flatterflug“) zusammen (Chen et. al. 2025). Diese anatomischen Merkmale deuten nach Auffassung der Forscher darauf hin, dass Baminornis sehr wahrscheinlich besser fliegen konnte als Archaeopteryx – und dass er vielleicht sogar besser flog als einige andere Vögel aus der deutlich jüngeren Unterkreide.
Außerdem wurde in denselben Schichten ein spitzwinkliges Gabelbein (Furkula, verschmolzene Schlüsselbeine) gefunden, das ähnlich ausgebildet ist wie das Gabelbein bei der Vogelgruppe der Ornithuromorpha, von der viele Gattungen aus der Kreide bekannt sind und aus der die heutigen Vögel hervorgegangen sein sollen. Das Gabelbein wirkt wie eine Feder, um Energie während des Fluges zu speichern.
Die Hand von Baminornis ist andererseits der Hand von Maniraptoren („Handräuber“, Gruppe von Theropoden-Dinosauriern wie der berühmte Deinonychus) vergleichbar.
Insgesamt bilden die Merkmale von Baminornis also ein absolut merkwürdiges Mosaik. Daraus resultiert ein markanter Merkmalswiderspruch: Nach den Schultermerkmalen ist Baminornis „fortschrittlicheren“ Vögeln zuzuordnen, während dieselbe Skelettpartie beim gleichalten Archaeopteryx und den jüngeren (!) und gut flugfähigen Confuciusornithiden (Unterkreide) „ursprünglicher“ ausgeprägt ist (vgl. Junker 2017). Dagegen sind aufgrund der Handmerkmale alle jurassischen vogelartigen Gattungen einschließlich Baminornis mit Theropoden gruppiert, die weit entfernt von den vogelartigen Formen sind (Chen et al. 2025, 447).
Da bei Baminornis kein Brustbein entdeckt wurde, ist unklar, wie groß seine Flugmuskeln waren; und da Federn nicht überliefert sind, kann der Bau der Flügel nicht rekonstruiert werden. Auch das Vorkommen eines Pygostyls hilft hier nicht weiter, da Pygostyle unabhängig auch bei einigen anderen Theropoden vorkommen (s. o.), die keine nähere verwandtschaftliche Beziehung zu Vögeln haben (Brusatte 2025, 324) und deren Funktion unklar ist.
Kommentar und Schlussfolgerungen
Chen et al. (2025, 441) sprechen von „mosaikartiger Evolution entlang der Stammlinie, die zu den Vögeln führt“. Der Begriff „mosaikartig“ kaschiert aber ein schwerwiegendes evolutionstheoretisches Problem: Eine klare graduelle Abfolge, die evolutionär zu erwarten wäre, ist bei den Fossilien nicht erkennbar. Vielmehr stellt sich die Vielfalt jurassischer befiederter Formen als ein Netzwerk verschiedenster Merkmalsmosaike dar, wobei ungeklärt ist, zu welcher Form von Flug diese Formen jeweils befähigt waren. Zudem platzieren stammesgeschichtliche Analysen diese Gattungen auf verschiedene Äste, sodass selbst unter den zweiflügeligen Formen (unter Ausschluss der vierflügeligen Dromaeosauriden-Gattungen aus der Unterkreide) ein mehrfach unabhängiger Erwerb von Flugfähigkeit diskutiert wird (Junker 2019, 10). Und wie bereits erwähnt führen verschiedene Studien je nach betrachteten Merkmalen zu unterschiedlichen Verwandtschaftsverhältnissen. So werden die langschwänzigen jurassischen Anchiornithiden und Scansoriopterygiden teils den Vogelverwandten (Avialae) zugeordnet (Chen et al. 2025, 441), teils jedoch außerhalb der Avialae gestellt (Abb. 1).
Eine klare graduelle Abfolge der Vogelverwandten, die evolutionär zu erwarten wäre, ist bei den Fossilien nicht erkennbar.
Aus dem Merkmalsmosaik von Baminornis ergeben sich des Weiteren folgende Schlussfolgerungen:
1. Archaeopteryx scheidet als Übergangsform zwischen Dinosauriern und Vögeln aus, da mit Baminornis eine Form mit „hochgradig abgeleiteten Vogelmerkmalen“ (Chen et al. 2025, 441) gleichzeitig überliefert ist und es jüngere Formen in der Unterkreide gibt, die in manchen Merkmalen ebenfalls „primitiver“ sind als Baminornis. Dinosaurierarten mit haarartigen Körperbedeckungen aus der deutlich jüngeren Unterkreide wären zeitlich noch weiter als bisher von mutmaßlichen Vogelvorfahren entfernt, weil sie viel zu jung sind, um Vorfahren darzustellen. Im Rahmen des Evolutionsmodells muss die Suche nach geeigneten Vorläufern der Vögel in tieferen Schichten neu aufgenommen werden.
2. Der Befund, dass Pygostyl-Konstruktionen bei verschiedenen Theropoden bzw. „Urvögeln“ mehrfach auftreten, kann evolutionstheoretisch nicht einfach achselzuckend beiseitegelegt werden. Konvergenzen sind evolutionstheoretisch problematisch, da sie im Rahmen zukunftsblinder, zufälliger Evolutionsprozesse unerwartet sind. Mit Baminornis kommt hier entweder eine aus evolutionärer Sicht unwahrscheinliche neue Pygostyl-Konvergenz hinzu, oder es müssen erhebliche Änderungen in den Vorstellungen über die Vogelevolution vorgenommen werden, insbesondere müssten bisher unbekannte Vogelvorfahren in tieferen Schichten gesucht werden – so sehen es Chen et al. (2025).
3. Mit Baminornis werden somit keine vorhandenen Lücken zwischen bereits bekannten Gattungen geschlossen, sondern es tun sich große (!) neue Lücken für ein Evolutionsverständnis auf. Die Anzahl von Mosaikformen, die nicht widerspruchsfrei in eine Baumdarstellung gebracht werden können, nimmt mit Baminornis weiter zu. „Dieses Fossil liefert einen eindrucksvollen Beweis dafür, dass die Vögel schon früh in ihrer Geschichte vielfältiger waren als bisher angenommen“ (Brusatte 2025, 324). Der Ursprung der Flugfähigkeit mithilfe von Federn muss deutlich in die Vergangenheit geschoben werden, aus der aber keine einigermaßen passenden Übergangsformen bekannt sind. „Diese neu entdeckten Fossilien […] deuten auf einen früheren Ursprung der Vögel und eine Radiation der frühen Vögel im Jura hin“ (Chen et al. 2025, 441). Einer Klärung der Entstehung des Vogelflugs im Rahmen des Evolutionsparadigmas kommt man mit dem neuen Fund nicht näher.
Baminornis schließt keine vorhandenen Lücken zwischen bereits bekannten Gattungen, sondern reißt neue Lücken auf.
Navaornis – ideales Bindeglied zwischen Archaeopteryx und heutigen Vögeln?
Ein weiteres Beispiel für eine interessante Mosaikform, die nicht als Übergangsform interpretiert werden kann, ist der ebenfalls erst kürzlich entdeckte Navaornis hestiae (Abb. 5+6). Dieses Vogelfossil ist hervorragend erhalten und wurde in der Wissenschaftspresse als Bindeglied zwischen Archaeopteryx und heutigen Vögeln dargestellt. Doch auch diese Gattung schließt keine evolutionäre Lücke der frühen Vogelevolution, obwohl ein durch Computertomographie erstelltes 3D-Modell Merkmale zeigt, die zwischen dem „Urvogel“ Archaeopteryx und Vögeln stehen, wie wir sie heute kennen. Allerdings sind diese passenden Merkmale nur ein Teil des gesamten Merkmalspektrums.
Figure 5. Abb. 5: Fotographie (a) und interpretierende Zeichnung (b) von Navaornis. In b sind der Schädel weiß und die Körperskelettelemente, von denen angenommen wird, dass sie zu demselben Individuum gehören, in hellgrau gezeichnet. Außerdem sind zusätzliche Knochen fossilisiert, die mutmaßlich anderen Individuen von Gegenvögeln zuzuordnen sind (dunkelgrau in b). (Aus Chiappe et al. 2024, extended data, CC BY-SA 4.0, http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)
Figure 6. Abb. 6: Künstlerische Darstellung des Gegenvogels Navaornis hestiae. (Paleo Miguel, CC BY-SA 4.0)
Navaornis wurdevon einem Team um den Paläontologen Luis Chiappe in der oberen Kreide Brasiliens entdeckt, datiert auf ein Alter von 80 MrJ. Sein Schädel ist außerordentlich gut in dreidimensionaler Form erhalten. Mittels computertomografischer Aufnahmen konnten die Forscher ein 3D-Modell eines Schädelinnenausgusses (Endocast) anfertigen. Es sind aber auch viele andere Skelettteile fossil vorhanden (vgl. Abb. 5), die bisher offenbar nicht ausge- wertet wurden. Der Schädelfund ist bedeutsam, 1. weil von den Vögeln aus Jura und Kreide nur sehr wenige Schädel dreidimensional erhalten sind und 2. weil er zeitlich und in der Ausprägung mancher Merkmale zwischen dem „Urvogel“ Archaeopteryx und „modernen“ Vögeln angesiedelt ist. Gemäß dem Zeitrahmen der Historischen Geologie klafft allerdings eine Lücke von etwa 70 MrJ zwischen Archaeopteryx und Navaornis, aus der keine Schädel in 3D-Erhaltung bekannt sind.
Navaornis – eine Art der Gegenvögel
Die Merkmalsanalyse weist Navaornis als Vertreter der sogenannten Gegenvögel (Enantiornithes) aus. Diese Vogelgruppe dominiert die Vogelwelt des geologischen Systems der Kreide: Es sind ca. 50 Gattungen in fast allen Kontinenten entdeckt worden. Sie besetzten viele teils sehr unterschiedliche ökologische Nischen, waren in ihrer äußeren Körperform von heutigen Vögeln zwar wenig verschieden, wiesen jedoch einige markante Unterschiede im Skelettbau auf, die sie als separate Vogelgruppe ausweisen. So waren beim Gelenk zwischen Schulterblatt und Rabenbein Gelenkkopf und Gelenkpfanne im Vergleich zu allen anderen Vögeln – passend zum Namen „Gegenvögel“ – sozusagen vertauscht. Das Skelett zeigte weniger Verwachsungen. Die meisten Arten waren bezahnt. Die Gegenvögel gelten allgemein als vergleichbar flugfähig wie heutige Vögel (Sanz et al. 2002; Navalón et al. 2015, 6; Überblick über weitere Gemeinsamkeiten und Unterschiede bei Junker 2022). Trotz guter Flugfähigkeit starben sie am Ende der Kreide aus. Die mutmaßliche Evolution zu den heutigen Vögeln soll evolutionstheoretisch aber nicht über die Gegenvögel, sondern über die Ornithurae („Vogelschwänze“) verlaufen sein, die in Kreideschichten ebenfalls zahlreich vertreten sind.
Auch Navaornis ist eine ausgeprägte Mosaikform.
Der Schädel von Navaornis ist zahnlos und besitzt ähnlich heutigen Vögeln große Augenhöhlen, einen gewölbten Hirnschädel und ein knöchernes Labyrinth (Teil des Innenohrs; bei Navaornis ungewöhnlich groß). Andererseits weist er zahlreiche als „ursprünglich“ gewertete Merkmale auf, darunter einen Schnabel, der von der Maxilla (Oberkieferknochen) dominiert ist, einen nicht-beweglichen Gaumen, eine Schläfe mit zwei Öffnungen (diapside Temporalkonfiguration), ein Kleinhirn von geringer Größe und ein schwach erweitertes Großhirn.
Somit handelt es sich bei dieser neu entdeckten Vogelart um eine ausgeprägte Mosaikform. Die Gesamtgeometrie des Schädels ist dennoch kaum von den heutigen Vögeln verschieden – das bedeutet: gleiche Form trotz verschiedener Einzelelemente (Chiappe et al. 2024, 376). Die Gehirnstruktur von Navaornis liege fast genau in der Mitte zwischen Archaeopteryx und modernen Vögeln (S. 379), die Form des Endocasts (Schädelinnenraum) zeige ein Zwischenstadium in der Evolutionsgeschichte des Vogelgehirns (S. 380). Das 3D-Modell zeigt, dass Navaornis zwar ein stärker ausgeprägtes Großhirn als Archaeopteryx hatte, die meisten Bereiche seines Gehirns, etwa das Kleinhirn, jedoch weniger entwickelt waren als bei heutigen Vögeln. In einer Wissenschaftsmeldung von Spektrum der Wissenschaft wird daraus der spekulative Schluss gezogen, dass Navaornis über „stärkere kognitive Fähigkeiten“ als die (evolutionär) ältesten Vögel verfügte – jedoch noch nicht die komplexen Flugsteuerungsmechanismen seiner modernen Verwandtschaft besaß (Lingenhöhl 2024). In einer kurzen Zusammenfassung in Nature äußert sich Chiappe (2024) allerdings vorsichtiger (Hervorh. hinzugef.): „Diese Forschungen […] ermöglichen […] es uns nicht, die kognitiven Funktionen der Vögel, die während des Zeitalters der Dinosaurier lebten, vollständig zu verstehen. Hierfür ist ein viel detaillierteres Verständnis der Verbindung zwischen der Form des Gehirns und der kognitiven oder verhaltensbezogenen Ökologie erforderlich.“
Kritische Einschätzung
Damit ist auch bereits ein Kritikpunkt bezüglich der evolutiven Bedeutung des Fundes angesprochen. Die Leistungsfähigkeit des Gehirns kann weder aus einem Endocast (also der Form des Gehirns) noch aus dessen Größe sicher erschlossen werden. (Zur grundsätzlichen Problematik der Paläoneurologie siehe Brandt [2023] am Beispiel der Homininen.) Hier ist schon deshalb Zurückhaltung in der Deutung angebracht, weil das Skelett der Gegenvögel unterhalb des Schädels wie bereits erwähnt auf gute Flugfähigkeit hinweist. Dann aber müssen diese Vögel auch entsprechend für diese komplexe Fortbewegungsweise leistungsfähige Gehirne besessen haben, auch wenn ihr Gehirn anders gebaut gewesen sein mag als bei heutigen Vögeln.
Chiappe et al. (2024, 380) äußern die Auffassung, dass die Kombination aus „kronenvogelähnlichen“ (auch heute vorkommenden) und plesiomorphen (ursprünglichen) Merkmalen mit Hypothesen einer sogenannten modularen Evolution übereinstimme. Danach entwickeln sich verschiedene anatomische Regionen quasi unabhängig voneinander in unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Allerdings ist eine völlige Unabhängigkeit der Schädelelemente wegen unvermeidlicher Abhängigkeiten der Einzelteile auch bei modularem Aufbau im Grunde gar nicht möglich. Das gilt erst recht, wenn es um verschiedene Teile desselben Organkomplexes (Schädel und Gehirn) geht. „Modulare Evolution“ ist daher nur ein Schlagwort, im Grunde genommen eine oberflächliche semantische Verschleierung eines Evolutionsproblems. Die angenommenen Prozesse müsste man im Detail evolutionär modellieren, was aber nicht geschehen ist.
„Modulare Evolution“ ist ein Schlagwort, das ein Evolutionsproblem verschleiert.
Gegen eine besondere evolutive Bedeutung spricht schließlich auch folgender Umstand: Navaornis wird als Gegenvogel eingestuft und in einer phylogenetischen Analyse erscheint diese Gattung an einer tief eingeschachtelten Position, weit entfernt von einer Übergangsstellung zwischen Archaeopteryx und heutigen Vögeln (Abb. 7). In evolutionstheoretischer Deutung handelt es sich somit um eine „evolutionäre Sackgasse“.
Navaornis ist daher ein Paradebeispiel dafür, dass eine Mosaikform oder Zwischenform nicht automatisch als Bindeglied bzw. Übergangsform interpretiert werden muss. Bei Navaornis ist die Deutung als Bindeglied – wie in vielen anderen Fällen – aufgrund der konkreten phylogenetischen (stammesgeschichtlichen) Stellung sogar völlig ausgeschlossen (Abb. 7).
Figure 7. Abb. 7: Konsensbaum unter ausschließlicher Verwendung des Schädels. Nava-ornis hestiae (fett) gehört demnach zur Gruppe der Gegenvögel (Enantiornithes) und ist dort tief eingeschachtelt. Stammesgeschichtlich eignet er sich daher nicht als Übergangsform zwischen Urvögeln wie dem Archaeopteryx und heutigen Vögeln. (Nach Chiappe et al. 2024, extended data, CC BY-SA 4.0, https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)
Evolutionstheoretisch folgt daraus, dass der „beispiellose Grad an Ähnlichkeit zwischen Kronenvögeln und Gegenvögeln“ (Chiappe et al. 2024, 376) in der Schädelgeometrie von Navaornis entweder konvergent entstanden ist, also zweimal unabhängig, oder dass er ein sehr altes Erbe aus der Zeit vor 130 MrJ darstellt und schon vorhanden war, bevor sich die Vorfahren der Ornithothoraces (die die Gegenvögel und Ornithurae umfassen) in diese beiden Gruppen aufspalteten.2 Beide Deutungen sind evolutionstheoretisch jedoch problematisch. Schließlich wäre eine so weitreichende Konvergenz bei zufälligen und zukunftsblinden Evolutionsprozessen sehr unwahrscheinlich. Außerdem wäre die Existenz eines vergleichsweise „modernen“ Schädels bereits an der Basis der Gegenvögel und der Ornithurae unerwartet – und ist auch sonst nicht fossil bestätigt. Man müsste zudem vermutlich in diesem Fall Rückentwicklungen annehmen, die ihrerseits wiederum erklärungsbedürftig wären.
In diesem Zusammenhang muss auch bedacht werden, dass nur der Schädel in der Arbeit von Chiappe et al. (2024) untersucht wurde. Ohne genauere Kenntnis über die weiteren Teile des Skeletts sind weitreichende Schlussfolgerungen über den Status von Navaornis im System der Vögel ohnehin nicht möglich.
Davon, dass Navaornis „die frühe Evolution der Vögel klärt“, wie es in der Überschrift von Chiappes (2024) Zusammenfassung formuliert wird, kann jedenfalls in keiner Weise die Rede sein.
Fazit
Neue Fossilfunde früher Vögel erweitern unsere Kenntnisse über die Verschiedenartigkeit früherer Lebewesen. Wenn aber stereotyp behauptet wird, es würden dadurch evolutionäre „Lücken geschlossen“, muss differenziert werden, welche Lücken gemeint sind. Baminornis und Navaornis schließen jedenfalls keine Lücken im bisher bevorzugten Stammbaum der Vögel. Es ergeben sich auch zeitliche Probleme – so sind mutmaßliche Vorfahren der Vögel unter den Dinosauriern hinsichtlich verschiedener Merkmale (z. B. bezüglich der postulierten Entwicklung von Federn aus haarartigen Federstrukturen bei Maniraptoren) aus der Unterkreide viel zu jung im Vergleich mit älteren, mit flugfähigen Federn ausgestatteten Vögeln (vgl. Junker 2019). Außerdem wurden die Merkmalsmosaike der Vogelfossilien auch nicht (evolutions-)theoretisch vorhergesagt, sondern sind im Rahmen bisheriger evolutionärer Hypothesen unerwartet. Vielmehr führen neue Funde aufgrund unterschiedlicher mosaikartiger Merkmalskombinationen zu mehr Vernetzung und damit einhergehend zu weniger Klarheit über mögliche Abstammungsverhältnisse. Baminornis und Navaornis sind in dieser Hinsicht keine Ausnahmen; diese Situation wird auch durch Gattungen wie Caihong, Yi, Microraptor und andere bestätigt (vgl. Abb. 1), sodass hier von einem allgemeinen Trend gesprochen werden kann. Widersprüchliche Merkmalskombinationen sind hingegen im Rahmen einer Schöpfung mit freier Merkmalsverteilung leichter verstehbar.
Anmerkungen
1 „The stemward position of Baminornis relative to the long-tailed Jeholornis raises following questions: did the pygostyle evolve independently in Baminornis? Alternatively, was the long tail re-evolved in Jeholornis since the appearance of pygostyle in the last common ancestor of Baminornis onward?“(Chen et al. 2025, 446)
2 „Das Vorhandensein einer nach unten gebogenen Gehirnkonfiguration, nach unten verlagerter Sehnerven und eines vergrößerten sinusförmigen Labyrinths bei Navaornis deutet darauf hin, dass die Ursprünge dieser ‚fortschrittlichen‘ Merkmale, die oft mit Kronenvögeln in Verbindung gebracht werden, entweder vor der Entstehung von Ornithothoraces lagen oder sich konvergent sowohl bei Enantiornithes als auch bei kronenwärts gerichteten Euornithes [heutige Vögel und fossile verwandte Formen] entwickelt haben“ (Chiappe et al. 2024, 380).
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