Ursachen fossiler Muster

Vergleich von phylogenetischer und ökologischer Deutung am Beispiel des Komplexitätsgewinns der Krebstiere (Crustacea)

Die Organismengruppen tauchen im Fossilbericht nicht gleichzeitig in der geologischen Schichtenfolge auf. Ihre Abfolge wird unter der Voraussetzung einer Stammesgeschichte so gedeutet, dass bis zu einer bestimmten Zeit in der Erdgeschichte fossil nicht in Erscheinung getretene Formen in der Regel noch nicht evolviert waren. Es sind jedoch Fälle bekannt, in denen diese Gruppen über einen bestimmten Zeitraum hinweg existiert haben müssen, obwohl sie in den entsprechenden Sedimenten nicht gefunden wurden. Dies wird durch „geologisch nicht überlieferte Lebensräume“ erklärt, in welchen sich die Lebewesen während dieser Zeitspanne in Kleinpopulationen aufgehalten haben sollen. Erst unter ökologischen Bedingungen, die für die jeweilige Organismengruppe vorteilhaft waren, soll diese sich dann ausgebreitet und durch mikroevolutive Prozesse in zahlreiche Arten aufgespalten haben, wodurch sie die fossile Nachweisgrenze überschritten. Konzepte, welche in diesem Ansatz eine grundlegende Erklärung für die Abfolge der Organismengruppen im Fossilbericht sehen (vgl. Stephan 2002), stehen vor einer Herausforderung, wenn diese Überlieferung einem Muster, einer Regel zu entsprechen scheint: Wieso kommt es zu dieser spezifischen Sortierung und nicht zu einer mehr oder weniger chaotischen Sukzession, wenn der Fossilsequenz der Organismengruppen mehr oder weniger zufällige, ökologische Ursachen zugrunde liegen? Adamowicz et al. (2008) liefern in ihrer Arbeit über fossile Krebstiere (Crustacea) einen solchen Befund eines Musters, der in diesem Artikel diskutiert wird. Es gibt starke Argumente dafür, dass über das Phanerozoikum hinweg betrachtet die Ordnungen des Unterstamms Crustacea einen deutlichen Komplexitätszuwachs in ihrer Gliedmaßenausstattung aufweisen. Die Autoren sehen darin einen phylogenetischen Trend. Im vorliegenden Artikel soll der Versuch unternommen werden, eine alternative Deutungsmöglichkeit aufzuzeigen, welche ökologische Gründe für die spezifische Fossilabfolge anführt: Dabei wird vorgeschlagen, dass die Krebstiere mehrere Untergruppen beinhalten, welche im Fossilbericht aus ökologischen und nicht stammesgeschichtlichen Gründen aufeinander folgen und die unterschiedlich komplexe Merkmalsausstattungen bezüglich der Gliedmaßen aufweisen. Da auf der Ordnungsebene eine markante Diskontinuität im Hinblick auf die Gliedmaßenkomplexität auftritt, liegt es nahe zu vermuten, dass diese Gruppen mit den Ordnungen der Krebstiere identisch sind. Dabei sind die (nach diesem Kriterium!) komplexeren Krebstiergruppen nicht qualitativ „besser“ oder „höherentwickelt“: Die Gruppen mit einer weniger vielseitigen Ausstattung stellen in einer relativ hürdenlosen Ökologie die passende Problemlösung dar. Daher wird die Möglichkeit diskutiert, dass der von Adamowicz et al. (2008) beobachtete fossile Trend letztendlich eine Entwicklung auf der Ebene der Ökologie widerspiegelt: Eine komplexer werdende Ökologie fördert und fordert entsprechend komplexere organismische Konstruktionen, lässt also etwa die bereits existierenden, an Gliedmaßtypen reicheren Gruppen aus ihren geologisch nicht überlieferten Lebensräumen hervortreten, erlaubt deren Diversifikation und ihren Arten das Überschreiten der fossilen Nachweisgrenze. Möglicherweise ist die Erklärung für den Komplexitätsgewinn auch eine Kombination aus einem ökologischen und einem in dieselbe Richtung weisenden evolutiven Trend. Trends in der Diversifikation passen gut zur Vorstellung teleologischer Mikroevolutionsprozesse, wie sie etwa auf der Basis „polyvalenter Stammformen“ angenommen werden können. Die für den Prozess des Heraustretens aus den geologisch nicht überlieferten Lebensräumen verantwortlichen Merkmale der jeweiligen Gruppen, welche zu den neuen ökologischen Bedingungen passen und diesen neuen Lebensraum für die Gruppe „aufschließen“, werden als „key characters“ (Schlüsselmerkmale) bezeichnet. Der gängige Begriff der „key innovations“ (Schlüsselneuheiten) hingegen ist bereits eine phylogenetische Interpretation des Merkmals, setzt also voraus, dieses sei de novo evolutiv innerhalb einer Evolutionslinie entstanden. Es werden Möglichkeiten diskutiert, zwischen fossilen Schlüsselmerkmalen zu unterscheiden, welche makroevolutive Neukonstruktionen (key innovations) darstellen und solchen, die bereits zuvor als gewöhnliche Merkmale in Organismengruppen existierten („Präadaptionen“), aber erst nach Umweltveränderungen aus ihren zuvor begrenzten geologischen Lebensräumen heraus und auch fossil in Erscheinung traten. Der Ursprung der Präadaption wird diskutiert. Im Anschluss wird die Frage aufgeworfen, wie die hier zusammengetragenen Überlegungen helfen könnten, auch andere fossile Muster, wie etwa das Auftreten von Zwischenformen, in einem ökologischen, nicht-phylogenetischen Rahmen zu interpretieren.

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